大灭绝之后，世界会如何重启？

防走失，电梯直达

安全岛报人刘亚东A

来源：环球科学（ID: huanqiukexue）

作者：环球科学

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每当大灭绝事件发生后，全球的生物多样性都会遭受灭顶之灾。但是，地球上的生命总是顽强的，能以不同的方式复苏，形成一个与过去截然不同的新世界。如今，我们正面临第六次大灭绝事件，不同以往的是，这次的地球已经经过人类科技的深度改造，生物和生态都受到了非常明显的影响。这一次大灭绝事件将如何发生，又将如何决定幸存生物的命运？

撰文 | 马西莫·桑达尔（Massimo Sandal）

翻译 | 张琪

在日常生活中我们很难意识到，现在这个生机盎然的世界曾经遭受过数次大灭绝事件。对于曾发生过的（至少）5次大灭绝事件，每当灾难发生后，全球的生物多样性都会遭受灭顶之灾。但最终，地球生命总能复苏，形成一个与过去截然不同的新世界，这个世界至少能达到以往的繁荣水平。现在，我们试图复原在一次危及全球的灾难发生后，生态系统是如何恢复的，这些事件又是如何影响生命演化的。在回答上述问题之后，我们试图推测正在悄然发生的第六次大灭绝事件，以及它将如何决定生物的命运。

待定的赢家

大灭绝是典型的瞬时地质事件，它会使地球上的动植物突然面临极端环境，根本没有适应的时间。这类事件包括6600万年前的那次小行星撞击，它标志了中生代的结束和第三纪的开始。2亿年前的那次火山活动导致了三叠纪末期大灭绝，剧烈的火山喷发改变了地球的气候。另外，地质历史上最为严重的一次大灭绝发生在约2.52亿年前的二叠纪末期，这次事件可能在短短几万年间就使90%以上的海洋物种消失。

大灭绝事件会让地球生命发生翻天覆地的变化：曾经的主角被迫离场，默默蛰伏的配角站上了舞台中心。其中，最广为人知的例子就是非鸟类恐龙，它们曾统治了地球动物群长达1.4亿年，但最终还是消失了，取而代之的是两类相去甚远的脊椎动物：一类是一小群幸存至今的恐龙——鸟类；另一类是哺乳动物。

这些幸存者有什么特别之处吗？是否能从大灭绝中幸存其实并没有固定的规则，但存在一个普遍规律：在陆地上，更小的动物通常更有优势，这被称为“小型化效应”（lilliput effect）。

白垩纪末期的大灭绝事件中，陆地上几乎所有体型超过大型犬的动物都消失了，只有极少的例外。背后的原因在于，体型更大的动物日常活动所需的食物量也更大，但在生态灾难中，它们很难获得足够的食物。出于类似的理由，食性高度特化的动物或只适应有限生态位的动物在大灭绝中也非常危险。而适应性更强的动物会成为赢家，比如那些后代多，运动能力强的动物。它们可利用的食物来源更多，因此几乎在全球各地都能幸存。即使地质灾难持续的时间比较短，但这种选择造成的结果却可以影响很长一段时间。

2005年，美国芝加哥大学的戴维·艾拉·雅布隆斯基（David Ira Jablonski）曾提出，大灭绝还遵循着“非建设性选择”（non-constructive selectivity）的原则。这一原则认为，一个演化分支能否从灾难中幸存，既不完全取决于其个体性状，也不完全随机。比如，一些物种能够幸存，最重要的原因在于它们分布得足够广泛。那些仅生活在一小片区域，或是只生活在一座岛上的物种就可能面临更大的灭绝风险。不过也有一些例外的情况，比如在三叠纪末期大灭绝中陆生动物的灭绝就不符合这一原则。

宫廷小丑与红色皇后

尽管导致灭绝的灾难性事件通常发生得非常快，甚至小行星撞击只发生在一瞬间，然而，在此之后生命的复苏过程常常要缓慢得多，可能长达几百万年。2018年，《自然》（Nature）发表的一项关于希克苏鲁伯撞击坑的研究指出，虽然在撞击发生几年后就已经有无脊椎动物前来陨石坑定居，并且仅3万年后这里就变成了相对富饶的海底，但这距离恢复到正常状态还要很久——海水的碳循环和酸碱度直到100万年后才恢复到了撞击前的水平。生物多样性的恢复甚至需要更长时间。

为什么这么久？这是因为从灭绝中恢复不仅需要演化出新物种，还需要建立起新的生态系统。大灭绝及其刚发生后的世界正处于转折点，它与之前、之后的世界都截然不同。大灭绝会破坏生态系统的主要成员。让我们回忆一下那些大型的食草和食肉恐龙，它们原本称霸了地球大陆，但在白垩纪末期的小行星撞击事件后迅速消失了。取而代之的是一些灾后泛滥种（disaster taxa）。比如在二叠纪末期大灭绝后的很短一段时间里，已发现的陆生脊椎动物化石中，有超过90%都属于同一个属——水龙兽属（Lystrosaurus），它与哺乳动物的亲缘关系比较远。而当时的海底几乎全被一种双壳动物——克氏蛤（Claraia）占据。

大灭绝后生态系统的重建同时受到外部因素和内部因素的影响，外因和内因分别被比喻为宫廷小丑和红色皇后。耶鲁大学的古生物学家平切利·赫尔（Pincelli Hull）提出，在正常情况下，生态系统比较稳定，只会在气候变化等外界因素的干涉下产生变化，就好像外界观众控制着小丑的喜怒哀乐。

但在大灭绝发生后，内部因素开始起主导作用。幸存下来的生物被迫形成新的生态关系，这会引导它们的演化，并且反过来，快速演化的生物也会塑造新的生态系统。在这个过程中，每个生物都仿佛在进行一场无止境的赛跑，就好像刘易斯·卡罗尔（Lewis Carroll）的《爱丽丝漫游奇境记》中红色皇后的经典发言一样：“你必须不停地跑，才能保持在原地。”最终带来的结果，就是不同生物类群的演替，即使此时外部环境并没有发生变化。

不过，通常情况下，内因和外因会共同发挥作用：红色皇后要求物种不停地跑，但方向却是小丑的音乐，受到外界的控制。美国丹佛市自然科学博物馆（Denver Museum of Natural Sciences）的泰勒·利松（Tyler Lyson）和同事曾试图复原了白垩纪末期大灭绝后复苏期的详细情景。这还要多亏了在美国科罗拉多州科拉尔断崖发现的化石群，这里保存了白垩纪最后10万年和古新世前100万年间的精美化石。

科拉尔断崖的化石让我们可以将植物的复苏、哺乳动物的爆发式演化以及气候波动联系起来。起初，这个末日后的生态系统主要由蕨类、棕榈和小型脊椎动物主导，随后伴随着全球变暖出现了被子植物的复兴，尤其是在撞击发生30万年后，发生了胡桃科植物（Juglandaceae，这个科包含了我们常见的核桃）的扩张和多样化。这些植物的种子富含营养，因此它们的扩张也影响了食草类哺乳动物的演化。反过来，在这些动物出现后，胡桃科植物的繁殖策略也发生了变化，它们不再利用风传播种子，而是借助食草动物的消化系统进行传播。

伴随着随之而来的一段气候温暖期，植物和食草动物的关系也得到了巩固。相应地，在大灭绝发生70万年后，植物的多样性更丰富了，尤其是出现了另一种我们熟悉的植物——豆类。豆类的出现也进一步促进了哺乳动物的多样性增加，出现了多瘤齿兽类（Taeniolabis taonensis）和三尖中兽类（Eoconodon）等大型食草类哺乳动物。虽然距离生态系统的多样性和复杂性恢复到和撞击前的水平仍需要至少1000万年，但这条路已经铺平了。

努力回归正常

灭绝后的复苏并不一定总是这么容易。伯明翰大学的理查德·J·巴特勒（Richard J. Butler）告诉我们，在二叠纪末期大灭绝发生后100万年的时间里，陆地动物群的多样性仍然很低，直到500万年后才发生了真正广泛的演化，出现了食草动物和大型捕食者。直到中三叠世，生物多样性才恢复至正常水平。为什么这次复苏需要这么久呢？一方面是因为这场大灭绝太严重了，生态系统的损失越大，回归原本状态所需的时间就越长。而另一个原因，就是当时的地球发生了地质环境和气候条件的巨变，而地球很难摆脱这一事件的影响。

2.52亿年前，西伯利亚一场剧烈而持久的火山喷发活动导致了二叠纪末期的大灭绝。温室效应使得随后的几千年间温度上升了大约10 ，这对陆生动、植物来说是一场气候剧变，对海洋生物的影响更是灾难性的。温度升高后，海底形成了低氧甚至缺氧的环境。最终，超过90%的海洋物种灭绝。2018年，一项研究详细复原了二叠纪大灭绝后海洋中氧气含量的变化。研究指出，在起初的100万年间，海水环境在缺氧和富氧之间发生了几次波动，这代表着地球仍对气候变化非常敏感。而这些波动更延缓了一个本就伤痕累累的生态系统的重建。

事实上，生命从灭绝中复苏从来都不是单一的过程。根据佩恩的解释，一些能够游泳的海洋动物，比如牙形石（一种原始的脊索动物，外貌与鳗鱼有些类似）和菊石很快就演化出了新的物种，虽然它们在第二轮缺氧期中又会受到重创。另一方面，直到中三叠世，海底生活的动物多样性一直都很低。

利松表示，有一个看似基本的问题一直未能解决：在不同环境中，生命多样性的差异如何产生的？对于白垩纪末期大灭绝后的复苏过程，我们也不甚了解。

新的世界

我们前文中用到了“恢复”一词，但事实上，在一场大灭绝后，没有什么能完全恢复成过去的样子——世界会被重塑。我们现在生活的地球并不是简单地用毛茸茸的哺乳动物替换掉了当初被覆羽毛和鳞片的恐龙，它已经大不相同了。

大灭绝不仅让新物种替代了旧物种，还改变了整个生态系统的演化过程。古生代的海洋动物大多很少移动，并且以滤食海水中悬浮的有机物维生，比如腕足类、苔藓虫、海百合等。但在二叠纪末期大灭绝发生后，它们被运动能力更强且更为灵活的动物取代了，比如甲壳类、双壳类、腹足类和硬骨鱼类。

2020年2月，《科学》（Science）发表了一项关于动物的物种多样性和生态多样性关系的广泛分析。这项研究分析了现生海洋动物的30 074个属和已灭绝海洋动物的19 992个属。结果显示，在地球的生命历史中，大灭绝总会部分或严重地打击那些灵活性差的动物类群，而那些广泛的生态适应者更容易演化并度过危机。因此，经过数次大灭绝事件的改造，当今的生态系统结构与过去的差异很大——生命的适应性变强了。

从古至今，海洋生物的移动能力越来越强了，佩恩补充解释说：“为了获得更强的生态适应能力，动物成年后必须能够用某种方式移动。移动意味着存在活动期和休息期，也因此需要支持这种新陈代谢模式的呼吸和循环系统，这套系统必须能够满足不同时期极高和极低的能量需求。以上能力都能在大灭绝这种快速变化的世界中为它们提供更多的选择。”

在每次大灭绝发生后，总有一些类群呈“爆发式”演化，它们会以令人震惊的速度形成新的物种。剑桥大学的丹尼尔·J·菲尔德（Daniel J. Field）指出，甚至在希克苏鲁伯撞击事件发生后不到100万年，不只是哺乳动物，鸟类也演化出了大部分现存的目。鸟类在这一阶段的演化速度太快了，以至于我们几乎不可能建立鸟类的演化树：看起来鸟类的不同演化分支似乎都是在同一时间点开始的。不过，也有一些生物并不符合这一规律。

在白垩纪末期大灭绝后，陆地上有两类动物存活并逐渐繁盛，那就是鸟类和哺乳动物，在大灭绝发生后，它们几乎立刻占据了大量的生态种类和生活方式。而有鳞类爬行动物尽管遭受了巨大打击，到如今也演化出了超过9000个物种，甚至比哺乳动物（不到7000个物种）还要多。然而，这些有鳞类仅仅占据了它们原先就占据的生态位。鸟类也是一样，尽管它们的物种数比哺乳动物多很多，但在生态种类上却没有哺乳动物多样。

第六次大灭绝

更新世大型动物群的消失，是第一次有人类参与导致的生态系统变化。比如10万到8000年前，猛犸象和剑齿虎这些大型陆生动物消失了。在更新世大型动物群消失时，我们人类改变了植物的生态，从而改变了不同生态系统中营养的流向，这一变化对生态系统造成的影响和气候变化的类似。由于缺少大型食草动物，原本在末次冰期分布最广的，被称为“猛犸象草原”（mammoth steppe）的地形从此消失，取而代之的是冻原地形。

谁能从第六次大灭绝中幸存？提前预测幸存者是不可能的，我们无法真的确定哪些生物会活下去，但是有些动物可能会比我们更成功。毕竟有些动物即便处于危险之中，即便损失惨重，也能从类似的大灭绝中恢复。

龟类：古生物学家泰勒·利松（Tyler Lyson）认为，龟类的生存能力远比我们想象的强。看似普通的龟类不仅从二叠纪末期和三叠纪末期的大灭绝中幸存了下来，并且在白垩纪末期大灭绝以来，它们是陆生脊椎动物中分布范围变化最小的类群。

目前地球正在经历第六次大灭绝，这也许会与已经发生的大灭绝事件存在一些类似的地方。那些分布范围有限的物种正面临着极高的灭绝风险，比如只生活在某个岛上的物种。这和过去那些地理分布局限的物种在大灭绝中更容易消失是一个道理。如果再考虑到人类活动的影响，物种可能会出现非常明显的地理同质化现象。这在其他大灭绝事件中也有所表现。

现在人类活动导致的全球迅速变暖，就类似于二叠纪末期或三叠纪末期的气候变化，在这期间，气候变化使生物的分布范围从赤道地区转向两极地区。然而，第六次大灭绝也非常特别，因为它是由一个拥有科技的物种过度开发地球所导致的。目前50%的土地（除去沙漠和冰川）都遭受了农业或畜牧业的过度开发，而这样的地球在历史上是从未出现过的。

两栖类：目前，两栖类正面临着严重的危机，其中超过四成的物种面临着灭绝的危险。然而利松预测，尽管会遭受沉重打击，最终还会有一部分两栖类幸存下来。在过去的几次大灭绝中，也有两栖动物的物种灭绝了，然而整个类群最终总是能幸存下来并重新恢复繁荣。

《科学》在2016年发表的一项研究显示，当海洋动物开始灭绝时，受到更大影响的往往是体型较小、移动能力差或浮游生活的物种，然而现在发生的大灭绝更容易威胁体型较大、移动能力强的物种，对浮游或底栖生物会造成不太一样的影响。《自然·通讯》（Nature Communications）2019年发表的一项预测指出，鸟类和哺乳动物的生态类型正在减少，更容易存活的主要是体型较小、极易繁殖、食虫或杂食的物种。研究还提出，由于级联效应，食虫动物的增加会给其他物种带来压力，尤其会使本就艰难生存的昆虫雪上加霜。

从以上角度来说，当今的生态系统正在迅速向着不同于以往大灭绝事件规律的方向发展：生态系统缺少基本功能，并且被灾后泛滥种所占据。这也印证了“人类世”（Anthropocene）的说法，印证了我们所处的时代是一段深受人类活动影响的地质年代。

珊瑚：即使不考虑高排放情景，到2070年，也预计有75%的珊瑚礁面临灭绝危险。然而，理查德·J·特威切特（Richard J. Twitchett）发现，现生珊瑚（属于Scleractinia，石珊瑚目）已经经历过几次严重的全球变暖事件，但仍幸存至今，这其中就包括约2亿年前三叠纪末期的那次全球变暖事件。

在大灭绝发生后，生态系统的贫瘠不仅体现在物种数量，还体现在生物量上。佩恩表示，有一个现象仍然无法得到解释，“大灭绝后生态系统的运作方式发生了剧变，但我们并不了解这一过程是如何发生的。因为既然营养物质存在，那光合作用就会存在。如果光合作用存在，那就能为动物提供食物。因此在大灭绝发生后的一段时间内，尤其是在环境中缺少捕食者的条件下，生物量应当呈指数级增长。而令我们困惑的是，在大灭绝发生后的很长一段时间里，生物量都保持在极低水平。如果多样性很低的生态系统只能支持很少的生物量，并且这一事实是由生态系统的内部因素导致的，那么我们对地球产生的影响就显得更加严重了。”我们不仅会导致地球上的物种数量减少，还会使所有生命的数量都减少。

人类：利松和特威切特指出，大型哺乳动物几乎毫无疑问地面临着灭绝的风险。作为其中的一员，从理论上来说，我们人类也不能被排除在外。物种多样性的丧失，会危及到生态系统的基本功能，从而威胁到人类文明的存续。而气候变化也会带来类似的后果。我们强大的适应能力、发达的科技和文化或许能从大灭绝中拯救我们，但没人能保证这一点。

理查德·J·特威切特（Richard J. Twitchett）是伦敦自然历史博物馆的古生物学家，他相信通过研究约2亿年前的三叠纪末期大灭绝，能够为生命未来的发展方向提供线索。另外，3亿多年前还发生了一次大灭绝事件，它可能不如其他大灭绝知名，但这是唯一一次由于地球迅速变暖导致的大灭绝。期间，一些分布广泛且有重要生态价值的生物，比如珊瑚，幸存了下来。同样地，这一事件也有可能帮助我们预测人类世未来的生态系统，因为它展示了生命是如何应对缺氧与高温导致的更高新陈代谢需求的。

而在百万年之后，令我们安心的是，一旦人类的介入消失，生命又会在地球上复兴，恢复到和过去一样，甚至比过去更加繁荣的程度。第六次大灭绝的影响会持续更长时间，远比我们造成这一影响的时间更长。但可以确定的是，在人类之后，生命的样貌也会完全不同。

本文节选自《环球科学》2021年1月刊中的《大灭绝之后，世界如何重启》一文。

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