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撰文|生物学记录

构成细胞结构并进行细胞活动的分子是巨大的、高度组织性的分子，被称为大分子，其包含几十个到数百万个碳原子。根据它们的大小及可以假定的复杂形状，这些大分子中的一些可以以很高的精度和效率执行复杂的任务。大分子的存在，比其他任何特征都更能赋予有机体生命的特性，使它们在化学上有别于无生命的世界。细胞中的大分子主要有四类：核酸、蛋白质、脂类及糖类，上面提到的DNA就是核酸的一种。 这些大分子都是由单体通过聚合过程形成的，类似于将车厢连接到火车头上，每种大分子的基本结构和功能在所有生物中都是相似的，这也是生命过程统一性的一个重要基础。

》核酸

核酸是由称为核苷酸单体构成的大分子，主要功能是存储和传递遗传信息。在生物体中有两种核酸，分别是脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)。DNA是所有细胞生物的遗传物质，而RNA则是许多病毒的遗传物质。另外，存储在DNA中的信息通过RNA信息的形成来控制细胞活动。

DNA是一种线性、无分支的多聚分子，由四种化学性质不同的核苷酸单体（2‘-脱氧腺苷5’-三磷酸、2‘-脱氧胞苷5’-三磷酸、2‘-脱氧鸟苷5’-三磷酸、2‘-脱氧胸苷5’-三磷酸，分别简写为A、C、G、T）连接而成。 地球上所有的活细胞都是以DNA双链分子的形式存储它们的遗传信息。将真核细胞的图示放大一些，就可以看到细胞核中的浅蓝色物质就是DNA，如下图所示。

核苷酸单体由三个部分组成，分别是2‘脱氧核糖、含氮碱基和磷酸基团。20世纪50年代，Watson和Crick利用各种生物物理数据（如螺旋结构中的纤维数目、核苷酸的间距）、X射线衍射图谱及碱基比例推断出DNA是一种呈现右手螺旋的双螺旋结构。这种结构由两种化学相互作用来稳定：一种是一条链上的碱基与另一条链上的碱基进行配对形成的氢键；另一种则是碱基堆积力，即相邻碱基之间的疏水性相互作用。

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RNA也是一个多聚核苷酸，与DNA类似，它的核苷酸单体也是由三部分组成，分别是五碳糖、含氮碱基和磷酸基。但RNA与DNA相比有两点不同：第一点是RNA核苷酸中的糖不是脱氧核糖，而是核糖；第二点则是它没有胸腺嘧啶，而是含有尿嘧啶。由于RNA中的磷酸二酯键比DNA中的磷酸二酯键稳定性差，所以尽管许多RNA形成分子内的碱基配对，但大多数RNA还是单链形式而不是双链。

虽然大多数RNA是单链，但它们经常会折叠起来，产生具有广泛的双链段和复杂的三维结构的分子。如核糖体RNA会作为结构支架使核糖体的蛋白质可以附着在上面，并作为识别和结合蛋白质合成所需的各种可溶性成分的元素。也有些RNA具有催化作用，能够切割自己的RNA链或将DNA分子的两条链连接在一起。

》蛋白质

蛋白质是一种几乎执行所有细胞活动的分子机器。它由氨基酸单体聚合而成，与DNA稍有不同的是，天然氨基酸的种类可以多达20种，这使其在排列组合上面具有比DNA更多的可能性。最终，独特的氨基酸序列赋予蛋白质独特的分子特性。在几乎具有无限可能的分子结构下，每个蛋白质都依照其独特的结构来执行特定的功能。

作为酶，蛋白质极大地加快了代谢反应的速度;蛋白质作为结构索，在细胞内和细胞外提供机械支持；

作为激素和生长因子，蛋白质具有多种调节功能；

作为细胞膜受体和转运体，蛋白质决定了细胞对什么反应以及什么类型的物质进入或离开细胞；

作为可收缩的纤维和分子马达，蛋白质构成了生物运动的机器。

在许多其他功能中，还可以充当抗体、充当毒素、形成血块以及将物质从身体的一个部位运输到另一个部位。

所有的氨基酸都有一个羧基和一个氨基，它们被一个单一的碳原子隔开。在中性水溶液中，羧基失去质子，以带负电状态存在(-COO )， 氨基接受一个质子，以带正电状态存在(NH3)。不同氨基酸的区别在于其与-碳相连的侧链或R基，这些结构在不同的氨基酸中变化很大，其特征决定了蛋白质分子的相互作用，也正是这一原因最终赋予了蛋白质不同的结构和活性。如果把不同的氨基酸侧链放在一起考虑，它们表现出多种多样的结构特征，从完全带电到疏水，它们可以参与多种多样的共价键和非共价键。

上述20种氨基酸大体可分为四类：极性带电、极性不带电、非极性和具有独特性质。

极性带电类氨基酸包括天冬氨酸、谷氨酸、赖氨酸和精氨酸。这四个氨基酸包含完全带电的侧链，即侧链含有相对强的有机酸和碱。在生理pH值下，这些氨基酸的侧链几乎总是处于完全带电状态。因此，它们能够与细胞内其他带电物质形成离子键。另外，由于组蛋白通过离子键连接到带负电荷的DNA磷酸基，所以组氨酸也被认为是一个极性带电氨基酸。尽管在大多数情况下，它在生理PH值下只有部分带电，但由于组氨酸能够在生理PH值下获得或失去一个质子，这就使得其成为活性部位的重要残基。

极性不带电类氨基酸包括天冬氨酸、谷氨酸、苏氨酸、丝氨酸和酪氨酸。这些氨基酸的侧链带有部分负电荷或正电荷，可以与包括水在内的其他分子形成氢键，并具有很强的反应性。

非极性类氨基酸包括丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、苯丙氨酸和蛋氨酸。这些氨基酸的侧链通常缺乏氧和氮，而且不能形成静电键或与水相互作用。它们中的一个或另一个可以紧紧地挤在蛋白质核心的特定空间里，在范德华力和疏水相互作用的作用下相互联系。

具有独特性质的氨基酸是甘氨酸、脯氨酸和半胱氨酸。其中，甘氨酸的侧链仅由一个氢原子组成，这能够使两个多肽(或同一多肽的两个片段)的主链可以非常接近彼此。同样，也会比其他的氨基酸更灵活，允许主干部分移动或形成铰链。脯氨酸的独特之处在于它的-氨基作为环的一部分，并使其成为亚胺酸。而半胱氨酸则是含有一个活性巯基(SH)，能够与另一个半胱氨酸残基共价连接形成二硫键(SS)。

需要注意的是，这20种氨基酸并不是全部的氨基酸，这些氨基酸被并入多肽链后由于侧链的改变会转化为其他的氨基酸，如将一个磷酸基团可逆地添加到丝氨酸或苏氨酸残基。这种变化能够显著改变蛋白质的结构和功能，或是改变与其他分子的相互作用，有时单个磷酸基团的存在或缺失都有可能导致一个正常细胞突变为癌细胞。

在蛋白质的合成过程中，每个氨基酸都与另外两个氨基酸相连，形成一个长而连续的无支链聚合物，这条链也被称为多肽链。注意，组成多肽链的氨基酸是通过肽键连接的，肽键由一个氨基酸的羧基与相邻氨基酸的氨基相连，并消除一个分子的水。下图就是一个多肽链。多肽链的长度一般为450个氨基酸左右，但最长的可以超过30000个氨基酸。我们会将被并入多肽链的氨基酸称为残基，对于肽链两头的残基来说，一个含有游离的氨基，另一个则含有游离的羧基。

》糖类

大多数糖的通式是(CH2O)n。在细胞代谢中起重要作用的糖的n值从3到7不等。含三个碳的糖称为三糖，有四个碳的称为四糖，有五个碳的称为戊糖，有六个碳的称为己糖，有七个碳的称为庚糖。每个糖分子由碳原子的骨架组成，这些碳原子通过单键以线性排列连接在一起（下图就是葡萄糖的直链公式）。除了带有羰基(CPO)的羟基外，主链上的每个碳原子都连着一个羟基。如果羰基位于内部位置(形成酮基)，则该糖为酮糖，如果糖，如下图所示。如果羰基位于糖的一端，就会形成一个醛基，这个分子被称为醛糖。

有五个或更多碳原子的糖会发生自我反应，转化为一个封闭的或含环的分子。这种环节结构通常被描述为垂直于纸张平面的平面结构，但事实上它是一个类似于椅子的三维构象，如下所示。

单糖可以通过共价糖苷键相互连接形成更大的分子。糖苷键是由一种糖的碳原子C1和另一种糖的羟基反应形成的，在两种糖之间产生碳氧键。糖可以通过多种不同的糖苷键连接，只有两个糖单元组成的分子是双糖。双糖主要是作为现成的能量储存物。蔗糖是植物汁液的主要成分，它将化学能量从植物的一个部分输送到另一个部分。乳糖存在于大多数哺乳动物的乳汁中，为新生哺乳动物的早期生长和发育提供燃料。

肝脏组织含有一种不溶性的葡萄糖聚合物，其发现者将这种物质命名为糖原。各种食物物质(如蛋白质)被运送到肝脏后被化学转化为葡萄糖并以糖原的形式储存起来。然后，当身体需要糖作为燃料时，肝脏中的糖原转化为葡萄糖，释放到血液中，以满足葡萄糖消耗殆尽的组织。

糖原是一种支链聚合物的多糖类物质，只包含葡萄糖这一种单体，它的大部分糖单位也是通过糖苷键彼此连接，但不是像聚合物的非支链段那样与两个相邻单元相连，而是与三个相邻单元相连。糖原在大多数动物中充当着储存剩余化学能的仓库，其储存在细胞内后，会在电子显微镜下呈深染的不规则颗粒状高度集中。而在大多数植物中，充当着储存剩余化学能仓库的则是淀粉。

淀粉和糖原一样也是葡萄糖的聚合物，是直链淀粉和支链淀粉两种不同聚合物的混合物 。在植物细胞中，淀粉被包裹在细胞膜细胞器(质体)中，以密集的颗粒或淀粉粒的形式储存。虽然动物不合成淀粉，但它们能够用淀粉酶很容易地水解淀粉。其他的多糖还有纤维素、几丁质和糖胺聚糖等。这几类都属于结构类多糖，如纤维素是植物细胞壁的主要成分，只由葡萄糖单体组成，棉织品的耐用性要归功于它。

但并非所有的生物多糖都由葡萄糖单体组成，如几丁质是N-乙酰氨基葡萄糖的非支链聚合物，是一种在无脊椎动物中广泛存在的结构物质，其结构与葡萄糖相似，但在环的第二个碳原子上有一个乙酰氨基而不是一个羟基。

具有更复杂结构的多糖是糖胺聚糖。与其他多糖不同，它们的结构是-A-B-A-B-，其中A和B代表两种不同的糖。广泛被研究的多糖是肝素，它是由肺和其他组织的细胞在组织损伤时分泌的，可以抑制血液凝固，从而防止血栓的形成以阻止血液流向心脏或肺部。肝素通常是从猪的组织中提取的，几十年来一直用于预防大手术后患者的血块。与肝素不同的是，大多数糖胺聚糖存在于细胞周围的空间中，而最复杂的多糖则存在于植物的细胞壁中。

》脂类

脂类是一组能够在有机溶剂或水中进行溶解的非极性分子，这种能力解释了其许多不同的生物功能。在细胞中，其重要作用的脂类一般有脂肪、类固醇和磷脂三种。

脂肪的主要成分为甘油三酯，由1个甘油分子和3个长链的脂肪酸分子组成。相对来说，甘油分子结构比较简单，而脂肪酸分子则要复杂一些，它是长而不支链的烃类链，一端只有一个羧基，如下图所示。

因为脂肪酸分子的两端有非常不同的结构，它们也有不同的性质。烃链是疏水的，但在生理PH值下带负电荷的羧基则是亲水的。具有疏水性和亲水性区域的分子称为两性分子，这些分子一般都具有非同寻常的重要特性。如肥皂就是由脂肪酸组成的物质，脂肪酸的疏水端可以嵌入到油脂中，使肥皂具有溶解油脂的能力，同时亲水端可以与周围的水相互作用，使油脂物质转化为可被水分散的混合物。

不同的脂肪酸在烃链长度和双键是否存在上也是不同的。细胞中脂肪酸的长度一般在14~20个碳之间，缺乏双键的脂肪酸被称为饱和脂肪酸，具有双键的脂肪酸则是不饱和脂肪酸。由于双键会在脂肪酸链上产生扭结，所以链中双键越多，这些长链聚集在一起的效率就越低。从结构上来说，一个脂肪分子可以包含三个相同的脂肪酸，也可以包含不止一种脂肪酸，大多数天然脂肪都是含有不同脂肪酸种类分子的混合物。

脂肪的另外一个重要特征是其含有丰富的化学能，相比于碳水化学物，同等量的脂肪所含的能量要多出一倍。从时效性上来说，碳水化学物是一种短期的能量来源，而脂肪则是长期的能量储备。一个人可以在一天之内耗尽身体内的碳水化学物，但要消耗点储存的脂肪则需要很久。

在许多动物中，脂肪存储在特殊的脂肪细胞中，其细胞质中充满一个或几个大的干脂滴，原因在于脂肪缺乏极性基团，所以既不溶于水，只能以这种极度浓缩的形式储存在细胞中。

下面再来说一下类固醇。所有类固醇都有基本的四环骨架，但在此基础上的微小差异，却能够产生迥异的生物学功能。胆固醇是应该算是最重要的类固醇了，它是动物细胞膜的组成部分。植物细胞中大部分没有胆固醇，这就是为什么植物油被认为是不含胆固醇的，但植物细胞中可能含有大量的相关化合物，这一点仍有待验证。另外，睾丸素和雌激素也是很重要的类固醇物质。

图：胆固醇、睾丸素和雌激素分子结构对比

最后一种重要的脂类物质就是磷酯。它主要在细胞膜中发挥作用，其成分可以决定细胞膜的性质，普通磷脂的化学结构如下所示。

总结：这种分子由一个甘油主链组成，它的羟基共价键连着两个脂肪酸和一个磷酸基。 甘油主链的第三个羟基与一个磷酸基团共价结合，磷酸基团又与一个小极性基团共价结合。与脂肪分子不同的是，磷脂的两端具有非常不同的性质：包含磷酸基的一端具有明显的亲水性；由两个脂肪酸尾巴组成的另一端具有明显的疏水性。