前言

人类是如何从猴子进化出来的，这到如今依旧是一个迷，但是在4000年前的时候，世界已经分化出了新旧两种不同的猴子。

其中的新世界猴子可能起源于北美的始新世适足类或奥莫类，或者非洲最原始的类人猿。

新世界猴子的起源

有一些证据表明，新世界和旧世界的猴子大约在4000万年前分化，但南美洲猴子的最早化石记录来自晚渐新世(大约2500万至3000万年前)。

在此期间，玻利维亚是神秘的Branisella属的所在地(Fleagle & Tejedor，2002)。

这些猴子是如何到达南美洲的仍然是个谜。在新生代早期，南美洲是一个岛屿大陆；不到500万年前，由于海平面变化，通过巴拿马地峡与中美洲和北美洲相连。

也许新大陆的猴子是北美始新世灵长类动物的后裔，它们穿过岛屿间的开阔水道向南迁徙。

如果这是真的，新世界猴子将与旧世界猴子平行进化，这两种猴子从大约5000万年前或更久以前就没有共同的祖先了。

然而，分子证据认为，新世界和旧世界的猴子分裂相对较晚，约4000万年前。此外，新世界猴子有三个前臼齿，而不是在所有卡他林猴中看到的两个，这将它们与来自埃及法尤姆的化石猴子Apidium联系起来。

由于这些解剖和分子联系，大多数科学家目前支持一个模型，该模型假设一个类似芹菜的祖先在始新世晚期或渐新世早期从非洲“漂流”到南美洲(Hartwig，1994)。

大西洋没有今天这么宽，我们知道在洪水期间，包括人类在内的动物被隔离在漂浮的植被垫上，并被带到海里(Figure9.9).也许早期的猴子就是通过这种方式到达新大陆的。

无论它们是如何到达那里的，在中新世早期和中期，我们看到了越来越丰富的新世界猴子化石记录。该记录显示了现存的新世界猴的五个主要亚科的多样性:猴亚科、猴亚科、猴亚科、猴亚科和猴亚科(Rosenberger，2002)。

旧世界猴子根据DNA比较，东半球的猴子和猿在大约2500万年前有一个共同的祖先。化石记录告诉我们，祖先具有猴子和类人猿共有的解剖学特征。

例如骨质的耳管和两个而不是三个前臼齿，但缺乏每个群体独有的特征，例如现代旧大陆猴子特有的双齿臼齿和现代类人猿特有的悬肩。

最早的化石证据表明，只有旧世界的猴子才有血统，它来自于1900万年前的乌干达纳帕克遗址。这种猴子代表了Victoriapithecidae家族的早期辐射。

早于现代食叶猿亚科和食果尾猿亚科之间的分裂，可能是所有后来的旧大陆猴的共同祖先的良好候选人(Benefit，1999)。

维多利亚琵琶鱼科生活在1950年的中新世早期至中期非洲东部和北部，但它们最出名的是来自肯尼亚马博科岛1500万年前的沉积物中的数千个Victoriapithecus macinessi物种标本。

Victoriapithecus体重在6.6至11磅(3-5公斤)之间，是最古老和最小的类人猿灵长类动物之一，能够在地面上生活。它的鼻子相当长，像猕猴的一样，但它的脑壳比现代猴子更长更低。

而且它有一个在活着的动物中看不到的强大的矢状嵴(Figure 9.10).它的下臼齿尖和宽阔的上门牙表明，Victoriapithecus可能吃坚硬的水果和种子。对于这些中新世的猴子来说，在地上和树上吃硬食物的能力似乎是一种非常成功的适应。

旧世界猴子的起源

有证据表明，旧大陆猴子的尾猿和柯洛宾谱系在大约1400万至1600万年前分裂。第一批真正的尾猿(猕猴属。)出现在大约1100万年前北非的化石记录中(Delson，1980)，第一批真正的colobines大约同时出现在肯尼亚。

它们出现后不久，疣猴就扩大了在欧亚大陆的活动范围。虽然尾猿可能延迟了它们迁移到欧亚大陆的时间，但它们以无数更新世亚洲猕猴为代表。

非洲旧大陆猴子的上新世-更新世辐射被在许多地点收集的化石所记录，这些地点以其原始人类遗迹而闻名，例如肯尼亚的Koobi Fora。这些猴子在体型、运动和饮食习惯方面比今天的猴子更加多样化。

他们似乎也在非洲东部和南部地区形成了不同的社区。例如，在东非的上新世-更新世时期，有许多中型和大型的疣猪物种，其中一些适应了树上的生活。

而另一些显然生活在地面上。东非由各种各样的兽猿狒狒统治，它们与现代的狒狒有着相似的牙列，可能是为了吃草，但在颅后解剖结构和大小方面与现代的狒狒有着显著的不同。

是什么支持类人猿的起源？什么选择压力影响了渐新世时期真类人猿的起源和多样化？是什么条件推动了它们的进化？渐新世期间，全球气温持续下降，开辟了新的生态位，可能导致了适生类和同生类的减少。

类人猿和眼镜猴子

早期的类人猿和眼镜猴身体很小，不像大多数的阿达木类和同肌类，是昼行的。我们从化石证据中知道，一些早期的猴子，如Victoriapithecus，正在吃坚硬的物体，它们的身体越来越大。他们的头骨也在变化，下颌骨成为一个单一的骨单位，额骨也是如此，眼眶完全被骨头包围。这一证据似乎表明，早期的孟基人是成功的，因为他们能够咀嚼更坚硬的食物，更好地保护他们的眼睛。

虽然这些看起来像是不相关的能力，但事实证明并非如此。融合的下颌骨比未融合的下颌骨更有效地将力从一侧转移到另一侧。也许咀嚼较硬的食物更有利于下颌融合或部分融合的动物。更高的咀嚼效率可能让他们吃得更多，最终导致更大的体型。眼眶闭合也可能与咀嚼有关，尽管这一点更值得商榷。

其中一个主要的咀嚼肌，颞肌，位于眼睛的后面，头骨的一侧。如果你把手指放在太阳穴上，咬紧牙关，你会感觉到你的颞肌肌肉收缩。位于肌肉和眼球之间骨板保护你的眼睛免受肌肉收缩(和扩张)的影响。

然而，在strepsi- rhines中，肌肉会凸出到眼眶区域，使眼球变形，导致视觉暂时模糊。如果视觉对生存至关重要，那么如果类人猿的眼睛周围有一个骨杯，它可能会更受青睐。

另一方面，一些科学家认为，类人猿的后轨道闭合是由于在类人猿中看到的更大的轨道前方性的结果，它们的起源，如北美和欧洲的许多适足类和同肌类的灭绝，与全球气候变化有关。

这两个假说都承认立体视觉对类人猿生存越来越重要。旧世界的猴子接受了这种最初的适应，并通过适应更以树叶为基础的饮食来加强这种适应。

最早的类人猿，现存的猿类物种数量很少，仅限于几个属:长臂猿和合趾猿(长臂猿和暹罗猿)、(猩猩)、大猩猩和潘(倭黑猩猩和普通黑猩猩)。然而，他们的化石记录揭示了令人惊讶的适应性辐射的多样化演替。

证据表明，猴子和猿的血统大约在2500万年前分化。化石猿首次出现在中新世早期，大约在2300万到1600万年前。

当时，它们几乎完全局限于非洲，尤其是肯尼亚、乌干达、埃塞俄比亚和纳米比亚的站点(Figure 9.11).与今天不同，非洲中新世早期可能被连绵不断的大片森林和潮湿的林地所覆盖。

今天主导东非的隆起和断裂还没有发生，干旱和潮湿地带的气候划分也没有发生。在这片森林覆盖的大陆上，生活着几十个种类的早期猿类，它们的生活方式非常简单钥匙状的颅后骨骼。

事实上，为了证明这一点，我们可以称它们为牙猿我们主要根据它们的牙齿解剖来识别它们是类人猿。

你应该还记得第六章，旧世界的猴子拥有特殊的、高齿顶的双齿臼齿，用来剪树叶，但是所有的猿类都拥有五个圆形齿尖的臼齿，由Y形裂缝或凹槽连接(Figure 9.12).这种Y-5臼齿模式是在最早的猿类身上看到的原始状态。

最早的类齿猿

一些人认为齿猿可能不是真正的猿，但它们是旧大陆猴子和猿的祖先。然而，其他的头盖骨特征似乎将它们与猿的血统联系起来。无论它们采取哪种姿势，与现代猿类相比，齿猿的身体都很小，它们缺少用于行走的悬肩，并且它们以植物爬行的方式行走，也就是说，用脚掌而不是指关节行走。

最著名的早期齿猿是Proconsul属(Figure 9.13)，生活在大约1800万到2000万年前的非洲。至少有三种亲领事物种，大小从大约33到110磅(15-50公斤)不等(Walker & Teaford，1989)。

Proconsul于20世纪20年代在东非被发现，并以表演那个时代的黑猩猩命名为consul。前总督的牙齿像猿一样，有Y-5臼齿模式，虽然它没有尾巴(像猿一样)，并有一个衍生的肘部解剖学，但肢体骨骼的各个方面显示出更像猴子的跑步运动适应。

此外，Proconsul似乎拥有一个长而灵活的躯干，像四足猴，而不是短而稳定的背部活着的悬猿(沃德，1997)。

尽管适应能力在不同的类群之间有所不同，但包括Nacholopithecus、Equa- torius和Afropithecus在内的许多其他非洲猿属，在头骨和牙齿方面与现存猿类有一些共同的衍生特征，但缺乏现存猿类所具有的悬颅后适应能力。

直到最近，Proconsul还被认为是类人猿和人类最后的共同祖先，但是Morotopithecus bishopi可能是更好的候选人(Figure 9.14).1997年，古人类学家丹尼尔·博格和劳拉·麦克拉奇根据20世纪60年代和90年代收集的化石，从2060万年前的乌干达莫罗托遗址中命名了一个新的中新世猿种——Morotopithecus bishopi。

Morotopithecus展示了上颚的原始状况，这表明了在类人辐射中的基本位置，但脊椎和肩带的部分表明，与Proconsul不同，Morotopithecus拥有活猿的短而硬的背部，以及与猴子不同的悬肩解剖结构(MacLatchy等人，2000)。Morotopithecus是这一时期最早和最大的类人化石之一(博格等人，1997)。

大约1700万年前，出现了非洲和欧亚大陆之间陆地连接的第一个证据，这主要是由非洲所在板块的向北运动造成的。这种联系使得古猿类灵长类动物第一次迁移到非洲以外的地方，中国也出现了类似长臂猿的小型物种(Har- rison & Gu，1999)。

中新世中期，大规模的环境变化改变了世界，化石猿的多样性最终下降。以前，非洲一直是潮湿和多森林的，但来自中中新世遗址如肯尼亚的马博科岛和特尔南堡的动植物表明，这些地区是干燥的，植被是开放的，干燥的林地甚至草地成为主要环境。

证据表明，大约在这个时候(1400万年前)，非洲巨猿和人类谱系从亚洲巨猿谱系(猩猩)中分化出来。在非洲，这些猿包括像肯尼亚猿这样的属。许多科学家认为这些谱系，而不是齿猿，是第一批真正的猿。

参考文献：

《凹槽连接》

《纤维食物》

《臼齿尖和齿顶》