Nature Ecology & Evolution：检验凋落物分解的等级模型

我们对植物凋落物分解的基本理解，为广泛应用的土壤生物地球化学模型（包括那些嵌入地球系统模型的模型）提供了假设。因此，碳循环-气候反馈预测的可信度，取决于能否准确理解植物生物量分解的控制因子。

在本研究中，作者测试了一个广泛用于模型中的凋落物分解的基本假设。该等级模型假设，在区域到全球尺度上，凋落物分解速率的主要控制因子是气候（温度和湿度），在广泛的空间尺度上，分解者（微生物）的控制效应可忽略不计。

为检验这一假设，在从瑞典北部到法国南部的区域尺度上的6个站点上，研究人员开展了一个凋落物分解实验。这个实验被设计为可以捕捉到站点内和站点间的潜在的控制因子。研究发现，与等级模型的预测相反，分解者（微生物）生物量强烈调节了区域范围内的凋落物分解速率。此外，微生物生物量的大小决定了分解速率随着气候变量变化的绝对变化。

研究表明，有必要对等级模型进行修订，以在全球生物地球化学模型显式表达出——微生物分解者即是凋落物分解在局地尺度上也是区域及以上尺度上的控制者。

主流的凋落物分解概念模型认为，分解速率的主要控制因素是气候、凋落物质量和分解者群体。

这些控制因素被认为在空间上是分等级（operate hierarchically）运作的，在区域到全球尺度上，气候和凋落物质量是共同主导的，而分解者只是作为一个额外的局地控制因素，其影响在更大范围内可以忽略不计。因此在生物地球化学模型中，分解者的控制作用被忽略。

然而，最近对纳入它们的兴趣大增，这表明碳循环预测在很大程度上取决于是否以及如何表示微生物分解者。然而，通常缺乏证据表明微生物分解者在区域到全球范围内能调节分解速率，而不依赖于气候变量（如温度和湿度）。这种缺乏证据的一种可能性是由尺度缩放理论提出的，该理论认为，局部作用的机制的影响可能被出现的、大范围的模式所掩盖。

模式（pattern，或译格局）和尺度（scale）被描述为生态学的核心问题，其中预测和理解的内在挑战，在于阐明通常在与观察到的模式不同的尺度上的运作机制。这种尺度不匹配似乎至少对一些生态系统过程是确实存在的，如植物生产力。分解过程也是由在更细尺度上运行变量控制的，而这些变量通常是在更细的尺度上被测量和评估的。

例如，一些多站点的气候梯度研究，为凋落物分解的等级模型（hierarchical model; 或译分层模型）提供了广泛的经验支持。这些多站点的研究有一些共同的特点，包括收集少量的观测数据（通常每个地点每个凋落物种类收集2-4个）——从中确定平均分解速率——以及使用地点的平均数据来评估气候控制。

然而，等级模型及将其纳入的生物地球化学模型，是基于这样的假设：控制因素是通过调节分解者的活动而在微站点水平上起作用。也就是说，等级模型在概念上是建立在局地（即微站点）动态的基础上的，但它是用地点平均数据来开发和证实的，这些数据将分解作用的气候控制表示为站点之间的关系。

因此，理解区域范围内对凋落物分解的控制因素必然与尺度缩放理论交织在一起。这一理论体系表明，大尺度的模式可能来源于不同的、局部尺度的因果关系，这与等级模型的假设相矛盾，即不同站点的分解模式与微站点的模式相似（图1）。作者将此称为 "尺度不变性假设（assumption of scale invariance）"（图2a）。

有两个证据对凋落物分解的尺度不变性假设的有效性提出质疑。

首先，分解者群落的活动是由环境对一部分功能特征的选择决定的，而这些功能特征又独特地决定了分解速率如何对变化的气候控制作出反应。第二，微气候在一个站点内可以有很大的变化。

因此，站点平均气候数据很可能是一个很差的替代物，不能反映一个站点内分解者所经历的小气候范围。这两方面的证据都支持这样一种可能性，即不同站点之间的分解速率模式是由不同的微站点水平的关系产生的（"尺度依赖假设（assumption of scale dependence）"，图2b）。

图1 | 实验设计和站点特征。

图2 | 分解者群落如何影响区域到全球尺度的气候和分解速率之间关系的2个竞争性假设。

为检验尺度不变性和尺度依赖性这两个相互竞争的假设（图2），研究人员进行了一个多站点的凋落物分解研究（图1）。作者在欧洲的一个气候梯度上的六个草地上进行了研究，这个梯度包括瑞典北部的寒带气候和法国南部的地中海气候。

作者预测，如果尺度不变性的假设被证伪，将出现两种具体模式。

1. 当分析站点平均和微站点水平的气候数据时，气候和分解速率之间的关系应该有所不同。也就是说，从微气候数据中出现的区域尺度模式应该与从站点平均气候数据中观察到的模式不同。
2. 当使用微站点水平的数据分析区域尺度模式时，任何预期在微站点水平上成为重要控制因素的变量（如微生物生物量），都应该有很大的影响。

本实验设计包括凋落物质量，即使用具有截然不同的凋落物功能特征的草种，但对其并未检验。相反，将已知的控制变量标准化可以提高正在研究的其他控制变量的估计效果。此外，凋落物性状预计会与温度等控制因素相互作用，因此通过包括这一变量，我们可以测试这种可能性。

研究总共测量了四个控制因素（温度、湿度、微生物生物量和土壤氮供应），它们在不同的微站点中自然变化。预计所有四个变量都将对分解作用起强烈的局地和大尺度上的控制作用。然后，作者建立了一套回归模型，其结构是为了表示和测试尺度不变性与依赖性假设的控制因素，以比较这些不同变量对凋落物分解速率的估计影响大小。

结果与讨论

分解速率在不同的地点和两种凋落物类型之间都有所不同（图3a,b）。

在三个月的野外培养中，质量较高的Holcus凋落物（33.8 11.62%）比Festuca凋落物（16.8 7.15%）的质量碳（C）损失大约高两倍。然而，结果有相当大的变异，Holcus的损失率从7.72到53.7%不等，Festuca从0.50到35.3%。

同样，温度和湿度也有明显的变异，尽管它们在站点内和站点间的分布情况截然不同。

土壤温度在站点内聚集，表明站点之间的变化更大（图3c），从最北到最南的站点平均值为10.0到25.3 。相比之下，微站点的凋落物湿度只在最南部的两个地点聚集，那里的平均湿度最低（11.7%和7.5%）。在最北边的站点内凋落物湿度变化相当大，平均值为51.6%，但各微站点的湿度范围从12.8到81.3%不等（图3d）。

微生境的土壤氮（N）供应量和微生物生物量比湿度更集中，但各生境之间的变化仍然很大（图3e,f）。各站点的土壤氮含量平均值从9.0-32.8 μg N g-1 soil不等，但仅在最北部的站点内就有从2.3-70.6 μg N g-1 soil的变异。同样，微生物生物量的站点平均值从0.96 - 2.03 μg CO2 g-1 soil h-1不等，约有2倍的变异，但在站点内微生物生物量变异约1.6倍（最北部的站点）到约2.75倍（最南部的站点）。

图3 | 分解速率和控制变量在站点内和站点间的变异。

图4 | 评估温度和水分对分解速率的控制效应。

预测1提出，平均站点气候和分解之间的出现模式，可能无法捕捉到发生在微站点尺度上的关系。然而研究发现，在"微气候（microclimate）"和 "站点平均气候（site-mean climate）"模型中，温度系数（表1）和效应大小（图4a）相似，因此温度的预测没有得到支持。也就是说，温度—分解关系是尺度不变的（图2a）。这也许并不令人惊讶，因为微站点的土壤温度集中在站点平均值周围（图3c）。

表1 | 使用线性混合效应模型评估凋落物分解速率的控制因子（相关系数、显著性和r2）。

因此，无论探索的是微站点还是站点平均值，区域温度-分解关系应该是，而且是大致相等的（图4a）。温度-分解关系在尺度上是保持不变的，这可能适用于许多生态系统类型。

相比之下，水分-分解关系具有强烈的尺度依赖性：微站点模型存在明显的水分-分解关系，但从站点平均值模型中估计的模式却很弱（表1，图4b）。

具体来说，在观察到的大范围内的微站点水分供应（5.7％至83.2％），地点平均模型预测的质量损失值从最低的27.4％到最高的28.7％不等。在观察到的微站点的水分可利用性的大范围内（5.7％至83.2％），站点平均模型预测的质量损失率从27.4％-28.7％不等。相比之下，微气候模型估计在相同的湿度范围内，分解的质量损失从23.9%到33.2%不等（图4b）。

因此，站点平均值不能很好地捕捉到微站点水分可利用性的区域异质性，导致了局地机制和大尺度模式之间的尺度不匹配。因此，研究（图4b）表明，从站点平均湿度的站点间比较中出现的模式，可能无法代表在更精细的空间尺度上运作的因果关系。

这些发现对使用站点平均（或更粗的分辨率）水文气候数据来确定生态系统模型参数提出了质疑。总的来说，研究表明，等级模型关于气候控制的尺度不变性的假设是可变的，提醒我们不要把它作为分解控制的概念和数值代表而普遍应用。

使用微站点交互作用模型，作者对第2个预测进行了评估，该预测认为局地重要的变量应该在广泛的空间尺度上保持强大的影响。根据这一预测，微生物生物量对分解速率的影响程度与气候变量的影响程度相似（图5a）。

具体来说，评估的分解速率随着温度的变化有大约16%的碳损失，随着水分的变化有大约11%的变化，随着微生物生物量的变化有大约12%的变化（图5a）。

图5 | 评估控制因素对分解速率的影响。

不足为奇的是，鉴于凋落物质量的明显差异，评估的质量损失随着初始凋落物氮的增加而增加了约24%（从17%到41%）（图5a）。相比之下，土壤N的影响程度较小，导致评估的C损失有大约2%的积极变化，但是，与所有其他变量一样，主效应系数是显著的（表1，图5a）。

尽管一些双向交互作用系数与温度、水分和微生物生物量的主效应相当或更大（表1），但这些变量在微站点交互作用和微站点主效应模型中的评估的效应大小相似（图4,5b）。也就是说，当去除交互作用后，在研究的区域范围内，凋落物质量、温度、水分和微生物生物量都保持了对分解的强有力控制（表1）。

在生物地球化学模型中表示微生物的生物量或生长情况，可以提高预测能力，而且这种变量被认为与生物地球化学过程速率的空间和时间变化有最直接的关系。

研究所评估的微气候对分解的影响的绝对大小在很大程度上取决于微生物的生物量。具体来说，利用微站点交互作用模型，作者将微生物生物量设定为代表观察到的微站点变化范围的五个值，然后改变温度和湿度（图5c,d）。

随着温度或湿度的增加，较高的微生物生物量值在分解速率上产生了更大的绝对变化（图5c,d）。例如，当微生物生物量较低时，估计的质量损失率在整个微站点湿度范围内仅有约5%的绝对变化，而当微生物生物量较高时，质量损失率的变化高达约25%（从28.5%到54.2%）。

微生物量的这种影响主要是附加的，因为当它被从模型中删除时（对微气候模型而言），对凋落物质量、温度和水分的相对影响大小影响很小（图4,表1）。尽管如此，数据结果表明，显式表示微生物为控制变量可以明显改变气候对大尺度上分解动态的预期影响。

研究发现，尽管化学计量被认为是控制微生物生长效率的关键，因此也是控制生物地球化学过程速率的关键，但土壤中的氮供应对分解的影响却相对较弱。

如果凋落物质量较低（例如，初始氮含量<1%），需要微生物从环境中获取氮来生长和生产酶，那么影响可能会更大。这种可能性强调了这样一个事实：研究报告的效应大小是针对所研究的空间和时间尺度的。例如，对照组的相对效应大小随着凋落物降解的进展而变化。未来的工作需要在在其他生物群落和更广泛的空间尺度上，当受到微站点数据的挑战时，检验等级模型是否能够近似地控制后期分解阶段。

在模型不能近似控制的情况下（即大尺度的出现模式不能反映微站点的关系），将需要进行新的微站点的研究，以重新估计重要控制的参数值。这样的研究应该测试小尺度的时间和空间变化，是否也需要重新评估分解速率的控制方式。

值得注意的是，本研究没有解决凋落物质量的微站点的变化如何影响这种共同控制的性质。此外，它表明需要重新设计多站点的凋落物分解研究，但没有解决使这些研究切实可行的挑战，因为显然需要大量的观察来检验何时以及在何种程度上涌现的大尺度模式不能捕捉到微站点水平的机制。

作者承认，本研究的设计有三个方面可能影响了结果：凋落物网袋里会改变微气候；凋落物种类并不是在每个地点都有；研究所测量的微站点尺度也可能与响应变量的凋落物袋的尺度不匹配。

过去研究假设总体（即站点平均）数据准确地捕捉到分解与在局地（微站点）尺度上运作的变量之间的关系。值得注意的是，越来越多的证据表明，土壤中的C-和N-循环过程在很大程度上是由陆地尺度到区域尺度的控制变量的微站点变化所驱动的。

那些从事种群和群落生态学研究的人一直在与这样的观点作斗争，即总体数据可能不代表局地行为，因此可能导致错误的结论和预测；看来在生态系统生态学中也需要与同样的观点作斗争。

结论

生态学中的尺度缩放理论描述了在更细的尺度上运作的独特的因果关系是如何产生大尺度的涌现模式的。这个被称为 "生态推断（ecological inference）"的问题，指的是使用总体数据来得出关于个体层面行为的结论的过程。

从总体数据中推断出的因果关系，往往无法代表控制个体对环境的响应和行为的变量。相比之下，在区域到全球范围的凋落物分解实验中，从站点平均数据中推断出的关系可能是局地尺度上运作的，或者是由一系列不同的局地尺度上的关系和控制变量产生的。作者把这两种可能性称为尺度不变性与尺度依赖性的假设（图2）。

尽管研究发现温度的控制是尺度不变性的，但对水分和微生物生物量控制的发现表明，等级模型可能是逻辑推理谬误的产物。也就是说，它的产生是因为错误地认为总体数据代表了更精细的因果关系。

令人鼓舞的是，关于尺度缩放理论和生态推断谬误的丰富工作为生态系统生态学提供了一个平台，以测试并可能重新制定用于解释和预测生物地球化学过程如何应对变化的环境的概念和数字模型。

研究发现有助于加强这一呼吁——即对测试和重新考虑哪些环境变量在区域到全球尺度上主要调节生物地球化学过程速率的呼吁；此外，研究还强调在这样做时，对在微生物感知环境的微站点尺度上工作的必要性。