Science: 微生物世界中群落的不稳定性

从封存大量碳的雨林到对宿主健康起重要作用的肠道微生物群，各种形式和规模的生态群落都有宝贵的功能。尽管稳定和多样化的活动更有可能出现在稳定和多样化的群落中，但目前还不清楚群落内的多样性和稳定性究竟是如何相互影响的。在大规模的生态系统（如雨林）中研究这种关系，由于实际的限制，往往是不可行的。

在本期的论文中，Hu等人介绍了在高度控制条件下对细菌群落的观察（具体研究内容详见今日另一篇推文）。他们发现，多样化的群落会失去稳定性，而且当群落中的物种发生强烈的相互作用时，多样性对稳定性的这种负面作用会被放大。如果这适用于不同规模的自然生态群落，加强物种间相互作用的人类活动可能会破坏某些有价值的生态功能的稳定性。

生态群落的稳定性有两个不同方面：功能和组成。功能稳定性是指生态群落的集体功能在环境变化时的变化，而组成稳定性是指群落成员的种群密度随时间的变化。在环境变化加速的情况下，探寻决定群落功能稳定性的因素至关重要。

功能稳定性与多样性呈正相关，也就是说，更加多样化的群落应该导致功能稳定性。直观的解释是，多样化的群落可能包含多个物种，它们执行类似的功能；但受环境变化的影响不同，因此，一个受干扰的物种的功能可以由另一个物种来补偿。

组成稳定性和多样性之间的关系不太清楚，在很大程度上取决于群落中的物种相互作用的强烈程度。“竞争排斥原则（competitive exclusion principle）"预测，一个群落中共存的物种数量不能超过不同的限制性营养物质的数量（两个互相竞争的物种不能长期共存于同一生态位）。然而，一个群落中的物种可以通过相互作用增加物种多样性，使其超过这一限制。例如，一个物种可以释放部分加工的营养物质，可以被另一个物种消耗。当物种之间的相互作用太强时，一些模型预测，多样化的群落往往会失去组成的稳定性，并表现出种群动态的波动，尽管这些波动可以同时促进物种共存。

为了检验这些预测，需要研究一个系统，在这个系统中可以很容易地构建不同多样性的群落，并且可以用最小的外部变化调整物种之间的相互作用强度。Hu等人使用在受控实验室条件下生长的细菌群落来构建这样一个系统。具体来说，他们试图找出群落的初始多样性和物种间相互作用的平均强度将如何影响群落的最终多样性和组成的稳定性。

根据数学模型，细菌群落应该分为三个不同的阶段（见下图）。如果一个群落开始时只有几个物种，或者物种间的相互作用很弱，它的所有物种应该稳定地共存。如果一个群落开始时有更多的物种，或者物种间的相互作用稍强，它的一些物种应该会灭绝，而其余的物种应该稳定地共存。而且，如果一个群落中初始时有更多的物种，或者物种间的相互作用更强，则有更多的物种灭绝，而剩余的物种应该显示出严重的种群动态波动。然而，这些波动也会减缓物种灭绝的速度。

微生物群落的的三相转变图示. Hu等人发现，细菌群落存在于三个阶段，取决于它们的初始多样性和物种间的相互作用强度。如果这些阶段存在于更大范围的生态群落中，那么增加物种间相互作用的人类活动会使群落转向不稳定的阶段。

为了评估这个模型是否反映了现实，Hu等人收集了多种多样的细菌物种，并构建了具有不同初始多样性水平的群落。他们能够通过在生长介质中补充不同数量的关键营养物质来调整物种间的相互作用强度。作者通过DNA测序监测种群密度，并通过估计10天的总生物量监测群落功能。

他们观察到，细菌群落确实落入了模型预测的三个阶段。预测的波动在种群密度和总生物量中都有体现。因此，最初非常多样化或非常强烈的相互作用的群落，往往会失去成分和功能的稳定性。总的来说，Hu等人的研究结果表明，随着种间相互作用强度或多样性的变化，生态群落会经历不同的阶段，类似于物质在温度或压力变化时突然过渡到不同的状态。

人类活动可以使生态群落过渡到各个阶段，并危害到有价值的功能。例如，如果一个生态系统中的营养物质因密集施肥而增加，这可能会增加物种之间相互作用的强度，并使群落脱离物种共存的稳定阶段，进入成分不稳定的阶段。尽管这种成分稳定性的丧失可能会缓冲灭绝的速度，但它可能会伴随着功能稳定性的丧失。因此，减少引入自然生态系统的营养物质的数量可能是保护生态群落所提供的许多宝贵功能的一种方法。

细菌群落是研究生态学原理的有吸引力的系统，但不确定这些观察是否适用于较大生物的群落。然而，Hu等人的数学模型并不是专门针对细菌群落的，它在各种群落和互动类型中预测了这三个阶段。因此，作者所描述的原则可能适用于不同规模的生态群落。