文丨小志一直说

编辑丨小志一直说

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前言

海绵宿主微生物组的甲烷氧化主要在深海碳氢化合物渗漏生态位的生态环境中得到报道，其中甲烷要么通过地热产生，要么通过栖息在硫酸盐耗尽沉积物中的厌氧产甲烷古菌产生。

甲烷生成涉及甲胺和甲基膦酸盐转化，伴随有氧甲烷产生，分别产生生物可利用的氮和磷酸盐。膦酸甲酯可来源于海绵宿主不断过滤的海水，甲胺也可能来自外部来源，或者通过多步代谢过程产生，其中来自海绵细胞碎片的肉毒碱通过不同的海绵宿主微生物谱系转化为甲胺。

鉴于这种古老动物谱系的全球分布及其显著的水过滤活性，海绵承载的甲烷循环可能会影响含氧沿海环境中的甲烷过饱和度。根据甲烷生产和消耗之间的净平衡，海绵可以作为这种强效温室气体的海洋来源。

海绵物种

海绵是一种分布于全球的无柄后生动物，在一个被统称为海绵“全生物”的复杂联合体中拥有极其多样的微生物群落。前寒武纪化石记录和最近的系统发育分析表明海绵全生物代表了现存后生动物-微生物相互作用中最古老的。

海洋海绵的大量滤食将底栖和远洋生物地球化学过程联系起来，并影响不同海洋生态系统中的主要营养循环。高微生物丰度海绵可能有高达35%的质量来自微生物共生体，其微生物负荷比周围海水高1000倍。海绵微生物组还负责产生具有生物技术意义的主要未分类的次级代谢物。

海绵物种似乎共享一个小型核心微生物组，拥有一个大型物种特异性群落。真核生物样重复蛋白、CRISPR-Cas系统和DNA硫代磷酸化是共生体宿主识别和防御非共生体和病毒的重要介质。一些奇古菌是氧化宿主排出的氨的关键共生体，防止这种渗出物对海绵宿主的毒性作用。

稳定同位素孵育与成像技术相结合，不仅微生物共生体而且宿主软骨细胞海绵细胞都可以直接吸收溶解的有机物，正是后者宿主细胞首先从过滤海水中吸收DOM，可能通过胞饮作用，然后将处理过的DOM转移到栖息在海绵中层的共生体中。

海绵共生体的群落级功能潜力，并显著增加了可用的海绵相关微生物基因组的数量。以基因组为中心的元转录组学海绵调查探索了宿主微生物相互作用、能量和碳代谢、氮循环。

海绵体组织中存在厌氧生态位，海绵泵送动力学以及与水泵送活动无关的独特除氧模式会引发缺氧微环境，在该微环境中会发生活跃的厌氧微生物活动，例如硫酸盐还原、反硝化作用和发酵。

海绵共生体在深海渗漏环境中的碳氢化合物降解涉及甲基营养和短链烷烃专门的共生体。缺氧组织微生态位中的典型古细菌产甲烷作用和富含碳氢化合物的深海热液喷口和冷泉环境中的短链烷烃氧化是海绵相关微生物群落中存在的活动。

由Petrosiaficiformis寄生的拟议候选Binatota门的海绵相关成员的甲烷氧化活性，这种海绵栖息在完全氧化的浅海中，那里没有已知的热液喷口或碳氢化合物渗漏存在。Binatota的存在也被报道存在于浅水生长的海绵物种中Aplysinaaerophoba。由这些含氧浅水海洋海绵寄生的甲烷氧化菌的甲烷来源仍然未知。

甲基膦酸盐降解，这是解决海洋甲烷悖论的拟议解决方案，微生物群落处理细胞碎片会产生肉毒碱，肉毒碱可能随后代谢为MeA并最终代谢为甲烷。通过MeA或MPN途径内源性产生的生物甲烷，被候选门Binatota的甲基营养成员氧化，Binatota是一个专门生产可能有益于宿主的光保护色素的谱系，一种具有潜在共生重要性的以甲烷为中心的新型“代谢物加工循环”。

共生谱系的净相对活性及海绵微生物组预测的活动

基于元转录组读取映射的标准化活动调查针对37个MAG代表A.aerophoba相关微生物群落显示Gammaproteobacteria、Cyanobacteria、Deltaproteobacteria、Acidobacteria、Chloroflexi和Poribacteria是最活跃的谱系。Alphaproteobacteria似乎是一个丰富多样的谱系，具有相对较低的活动水平。

活性碳降解途径包括果胶、几丁质、纤维素、D-半乳糖醛酸差向异构酶、D-半乳糖醛酸异构酶、寡聚半乳糖醛酸裂解酶、几丁质酶、纤维素酶和α-淀粉酶利用。植物细胞壁和不断再生的海绵基质成分的催化作用将异养作为这种共生的功能基序。

微生物硫循环是一种重要的海绵资源。持续的硫循环，定位于海绵内的缺氧生态位，可能通过去除硫化氢等有毒代谢物而使宿主受益。细菌中硫代谢的多样化与后生动物生命的出现相吻合，基因组减少反映了长期的共同进化历史以及当代硫循环海绵共生体的多种代谢。

反应活动必须定位于厌氧生态位。硫胺素、核黄素和钴胺素合成以及所有20种必需氨基酸和其他B族维生素的完整途径，具有潜在宿主益处的重要微生物产物，在所有生物复制中表达并支持代谢物交换作为这种共生的一个潜在驱动因素。

光活性由蓝藻光系统转录物控制，从共生的光合自养生物到海绵宿主的光合产物运输被认为是支持这种共生关系的常见活动，但光合产物向海绵的转移是宿主和蓝细菌特有的，不能仅通过组学数据预测。

甲基膦酸盐和甲胺的好氧细菌降解会导致甲烷产生，这种现象被称为海洋中的“海洋甲烷悖论”。细菌在产生强效温室气体中起着重要作用，并且这种活动发生在更广泛的氧化还原范围内和化学环境。

TMAO可能被进一步氧化为二甲胺，虽然好氧细菌甲烷合成的两种底物都可能来自海水，但MeA也可能通过海绵细胞碎片的再循环而内源性产生，海绵细胞碎片是由连续更换软骨细胞产生的，蓝藻中显示出先导细胞的高周转率，包括高增殖和随后的细胞脱落，并被认为能够持续更新其有效水过滤所需的海绵过滤系统。

海绵全生物中有两个潜在的生物需氧甲烷来源，高活性的嗜气杆菌相关共生体bin18在这里被确定为可能的甲烷汇。之前对该谱系的详细研究将他们描述为色素生产专家，其生活方式严重依赖有氧甲基营养和烷烃降解。我们显示bin18主动转录甲烷单加氧酶基因。

SMP数据集中Binatota丰度百分比最高的是以下海绵物种：Pseudocorticiumjarrei、Irciniavariabilis、Cacospongiamollior、Irciniaoros和Spongiaagaricina。相对于海水，Binatota系统发育型在A.aerophoba和Aplysinaarcheri标本中显著丰富；微生物甲烷循环潜力可能是海兔属的物种特异性活动。P.ficiformis是另一种地中海海绵物种，最近发表了宏转录组、宏基因组和MAG，还拥有一个显著丰富的Binatota社区。

为了探索基于MPN和MeA的甲烷循环活动是否是A.aerophoba所独有的，或者更确切地说是海绵全生物的更广泛分布的特征，我们重新分析了最近发表的P.ficiformis物种的MAG和宏转录组集合。在P.ficiformis MAG中检测到参与肉碱分解为甲胺、基于MeA的甲烷生成和甲烷氧化的基因。

在这两种海绵物种中，MeA生产潜力主要来自Alphaproteobacterial群落成员。其他两种海绵物种中产氧甲烷的谱系包括放线菌的成员，在P.ficiformis中，拟杆菌、Latescibacteria和Chloroflexi也可能参与此活动。

共生体使它们的动物宿主能够从微生物代谢中获益，并最终影响生态系统的健康和功能。涉及C、N和P的生物地球化学循环，通过好氧细菌甲烷合成的两个独立途径，产生直接有益于海绵宿主的光保护色素：宿主衍生的有机物+环境过滤化合物 原位好氧细菌甲烷生产+为共生体产生生物可利用的N和P+为宿主提供光保护色素。

甲烷是一种有效的温室气体，能够捕获比CO2多3.7倍的辐射热，并且是地球辐射大气平衡的重要决定因素，即使是微量的，海洋是全球甲烷排放的重要来源。根据海绵中甲烷生成和甲烷氧化的耦合，甲烷可能在内部循环、消耗或排放到周围的海水中。

如果排放到超过5亿年的海绵共生历史和海洋海绵显着的水过滤活性，这种以前未被认识到的以海洋动物为宿主的甲烷循环可能在地质时期影响了海洋环境中的甲烷浓度，并可能影响了从过饱和海水到大气中的甲烷通量。

结论

海绵微生物组的代谢活动非常多样化，基于独立的膦酸甲酯和甲胺代谢的好氧细菌甲烷合成，再加上丰富且活跃的甲基营养菌群落成员的存在，海绵类动物中存在以前未被认识的需氧细菌甲烷循环，这可能会影响以海绵为主的海洋生境中的甲烷浓度。

在天然和改良的产甲烷底物存在下以及在不同营养条件下海绵流入和流出海水中的定量甲烷测量，将加深对海绵全息生物影响的理解现在和未来的海洋生态系统。

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