近日，国际著名学术期刊《Plant Biotechnology Journal (PBJ)》（植物生物技术杂志）在线发表了题为《HSP90.2 promotes CO2 assimilation rate, grain weight, and yield in wheat》（HSP90.2增强小麦二氧化碳同化效率、粒重和产量）的研究论文，报道了中国农大/复旦大学缑金营教授和河南农业大陈锋教授在提高小麦光合效率和产量中的重要研究成果。
植物光合作用可以固定二氧化碳，将太阳能转化成化学能，为生物圈提供能量。任何在作物光合作用方面的改良都有可能导致作物产量的显著提升。因此，提高光合作用是增加作物产量的理论手段之一，是植物和农业有关领域研究的热点。但是，对禾本科的大量研究表明，作物的光合效率由多个基因共同调控，优异变异在群体中的分布偏低，因此利用目前常用的全基因组关联分析定位高光效基因的难度很大。缑金营课题组创制了高覆盖率的突变体库，通过关键突变位点的引入，将复杂的数量性状转化成相对简单的质量性状，获得了一系列同时改变光合效率和粒重的突变体，CO2 ASSIMILATION RATE AND KERNEL-ENHANCED (CAKE)。研究人员通过对cake1突变体的分析，发现热激蛋白HSP90.2与光合效率和粒重正相关，HSP90.2功能完全丧失可以导致产量下降80%左右，相反过量表达增强HSP90.2功能可以显著提高光合作用、粒重和产量。热激蛋白90(heat shock protein90，HSP90)是真核细胞中普遍存在的具有高度保守的分子伴侣。研究人员发现HSP90.2定位于细胞质，可以结合一系列细胞核编码的光系统蛋白，并以外周蛋白PsbO为例研究了HSP90.2与靶蛋白的结合。随后的研究表明， hsp90.2突变体或者RNAi转基因小麦的叶绿体中，PsbO积累减少，而HSP90抑制剂处理也可以减少目的蛋白的积累，暗示HSP90.2对靶蛋白的定位至关重要。HSP90.2作为细胞质蛋白，如何影响靶蛋白的定位呢？研究人员发现HSP90.2可以结合细胞骨架的成员，包括纤维微丝和微管蛋白等。研究人员观察到HSP90.2在叶绿体周围结合纤维微丝；而利用细胞松弛速处理，抑制纤维微丝的聚合，可以显著降低PsbO在叶绿体中的积累。基于上述结果，研究者提出了HSP90.2帮助靶蛋白向叶绿体靶向运输的模型（图二）。前人研究表明，90%以上的叶绿体蛋白在细胞核中编码，翻译后转运进入叶绿体，因此利用HSP90.2增强光系统成员靶向运输是提高植物产量的关键。
图二：HSP90.2-Actin调控靶蛋白运输模型
为了研究HSP90.2在小麦生产中的应用价值，研究人员分析了自然群体中该基因的多态性。根据小麦重测序数据，HSP90.2在启动子上具有多个单倍型，其中单倍型II（Hsp90.2-HapII）携带六个单核苷酸多态性（SNP）位点，在RIL群体中，Hsp90.2-HapII显著提高HSP90.2的基因表达和蛋白含量，增强了光合效率，促进了产量的提升。值得指出的是，由于以往认识不足，Hsp90.2-HapII在育种并未充分被选择。在世界范围内，约10%的育成品种携带Hsp90.2-HapII的单倍型，在西欧等发达国家这一比例可以达到18%，但是在巴基斯坦这一小麦单产相对较低的国家，仅有2%的品种携带Hsp90.2-HapII优异单倍型。研究人员发现Hsp90.2-HapII的单倍型在我国长江中下游地区比例较高，可能与真菌病害压力大有关，抗病部分结果将后续报道。
图三：Hsp90.2单倍型结构与地理分布示意图
总体而言，该工作以突变体为出发点，揭示了小麦HSP90.2提高光合效率的机制，探索了优异的单倍型，丰富了高光效生物育种理论，挖掘了具有高产潜力的种质资源。联合培养博士生闫妍是论文的第一作者。中国农业大学农学院小麦中心/复旦大学生科院缑金营教授设计了该工作，河南农业大学农学院陈锋教授团队完成了群体分析，是该论文的共同通讯作者。中国农科院作科所张学勇研究员提供了关键种质资源，郭刚刚研究员协助了品质分析。巴基斯坦真那大学Awais Rasheed教授分析了巴基斯坦小麦群体。中国农业大学孙其信教授和倪中福教授支持并指导了该研究。该工作得到了国家重点研发计划和自然科学基金的资助。
