导语

人类活动对全球生态系统的影响越来越大。同时，经验和理论证据表明，自然系统可能会随着压力源的增加而骤然崩溃，并产生巨大的生态和经济后果。这些灾难性的变化比压力源变化的预期更快、更大，一旦超过临界点就会发生。驱动生态系统对扰动做出反应的主要机制在于它们的关系架构，即物种如何相互作用以及如何与物理环境和环境的空间结构相互作用。尽管如此，迄今为止，关于灾难性转变的现有理论工作主要集中在具有少数物种和/或没有空间结构的相对简单的系统上。对于增量压力源仍然难以预测（更不用说管理），它们最有可能在更复杂的现实世界环境中发生的地点或时间。这项工作为解增量压力源的骤然反应奠定了基础。在这里，我们讨论了如何扩大我们对从简单到更复杂（物种丰富且具有空间结构）系统的灾难性转变的调查，有助于扩大我们对自然如何运作的理解，并提高我们预测全球变化对生态系统影响的能力。

研究领域：复杂系统科学，系统临界，临界点，生态系统，多层网络

论文题目：

Scaling up our understanding of tipping points

论文链接：

https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2021.0386

1. 引言

生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台（IPBES）最近估计，目前约有 100 万物种面临灭绝的威胁。同时，2021年政府间气候变化专门委员会（IPCC）报告强调，即使在最乐观的排放情况下，我们仍有几十年（至少）的变暖期。随着这些和其他压力因素的逐渐增加，人们越来越担心许多自然生态系统可能会表现出骤然和持续的崩溃。虽然极端的环境事件，如火灾或飓风，会对生态系统产生重大的、有时是不可逆转的后果，但我们在这里感兴趣的是，生态系统的反应比人们从变化的驱动力中所察觉到的要大得多、快得多。这些引人注目的、非线性的生态系统对条件增量变化的反应的证据已经从一系列的实验和自然系统中积累起来，包括荒漠化、富营养化、珊瑚礁的退化和渔业的崩溃[1-11] 。我们这个时代最紧迫的科学挑战之一是预测这种可能性在哪里以及何时可能实现[12]。

从理论上讲，这些现象被描述为“灾难性转变”或 “情形转变（regime shifts）”，研究人员使用经典的生态学模型对其进行了充分的研究[3,10,13-15]。这些模型表明，一个系统对外部条件的逐渐变化有不同的反应方式。这种反应可以是渐进的，从几乎是线性的东西到可以是高度非线性的甚至是骤然变化的东西[16]。当一个生态系统在相同的条件范围内有一个以上的可能的稳定状态时，就会出现后一种反应。然后，生态系统可能被从其当前状态推进到另一个状态，导致离散的、令人惊讶的变化，这些变化或多或少会被逆转。这种生态系统状态之间的灾难性转变可能会发生，因为生态系统状态本身的扰动，或者当环境条件的变化超过一个阈值或 “临界点（tipping point）”。

图1. 全球变暖正在加速地球上巨大的洋流。

| 图片来源：https://www.science.org/content/article/global-warming-speeding-earth-s-massive-ocean-currents

我们目前关于这些现象的理论仅限于“简单”的模型，这些模型要么假设（a）物种非常少，要么假设（b）不现实的空间设置。换句话说，到目前为止，关于灾难性转变的理论工作主要集中在物种贫乏的系统[3,10,13-15,17]，或物种多样性的系统，但其中物种之间以单一的相互作用类型（如采食或授粉）[18,19]。此外，绝大多数工作都集中在孤立的系统上，忽视了生态系统所处的景观空间结构。更具体地说，人们对简单环境中如何出现替代性稳定状态有很好的理解，但对嵌入在物种、互动类型和空间结构方面具有更现实的复杂多样性的系统中时，这些动态是如何发生的却不太了解。这意味着，尽管有明确的证据表明在一系列生态系统中可能出现替代性稳定状态、灾难性转变和生态临界点，但我们没有强有力的理论来预测地球上哪些自然生态系统在全球变化的背景下最容易出现快速崩溃。这种对复杂的生态系统可能表现出替代性稳定状态，从而表现出灾难性转变和临界点的条件的不了解，强烈限制了我们预测和管理自然系统的能力。

在此，我们认为，如果我们想预测哪些生态系统是脆弱的，并在它们崩溃之前优先考虑“有风险”的生态系统，目前关于灾难性转变和临界点的生态学理论就需要明确地处理物种的多样性和空间复杂的系统。特别是，我们需要研究是否、何时以及如何将目前的理论从简单的物种贫乏和局部系统扩展到更大复杂系统，随着物种、相互作用或空间复杂性的纳入，可能出现的替代生态系统状态。我们回顾了目前的理论工作状况，并说明这些都是拼图般的碎片，仍然需要组装成一个更全面的框架，说明复杂系统如何表现出骤然的转变，使我们的社会能够面对未来的挑战。

2. 扩展到更复杂的系统：物种多样性

大多数关于灾难性转变的理论研究都集中在“简单”的模型上，也就是说，通常是考虑群落中的一个物种子集而忽略其他物种，或者将物种归总为一组[3,10,13,15,20] 。这些模型很早就强调了强化反馈对替代性稳定状态出现的重要性，因此在它们之间可能出现灾难性的转变[14,15]。当物种对自身产生积极影响时，就会出现强化反馈。例如，在干旱地区，水通常是最有限的资源，植被可以通过改善水的可用性来改善当地的条件，从而产生一个强化反馈：当植被生长增加时，植被生物量增加，更多的水可以供植物生长。这就稳定了有植被存在的生态系统状态。然而，反馈回路可以反过来起作用：如果植被丧失，例如，由于扰动，使植被的数量低于一个阈值，当地的条件将退化，并阻止新的植被生长。植被的损失会自我强化，从而稳定另一种可能的生态系统状态，即植被稀少甚至没有。在这些模型中，一个强化的反馈回路，通常在生态系统的生物和非生物组成部分之间，创造了替代稳定状态的可能性，因此也创造了生态系统的临界点和灾难性转变。

在相对简单的系统中理解替代稳定状态的出现是非常有用的，特别是对于少数强相互作用的物种占主导地位的生态系统，如湖泊或旱地[10]，但其他生态系统呢？自然界中的生态群落是由它们所承载的许多物种以及这些物种之间以及与环境之间的相互作用网络组成的。这就提出了一个问题：生物复杂性的增加是否以及如何允许或阻止替代稳定状态的出现。预测物种多样性的系统对变化的反应是困难的，因为整个系统的反应不仅取决于实体（物种）的属性，而且还取决于物种之间相互作用的存在、类型和强度，以及它们的排列方式，即相互作用网络的结构[21-23]。因此，解决物种相互作用网络如何影响灾难性转变的问题，需要将我们的理解从简单的系统扩展到物种更丰富的系统。虽然一般的稳定性，特别是可能的灾难性转变，在生态网络中研究不足[24,25]，但以前的一些工作已经解决了这些问题。我们在下文中介绍他们的见解。

（a）大型随机物种互动网络

Gilpin 和 Case[26]在 20 世纪 70 年代已经讨论了多物种竞争模型中存在几个稳定均衡的理论可能性。更进一步，van Nes 和 Scheffer[27]使用多物种 Lotka-Volterra 模型的改进版，证实在随机产生的复杂群落中通常会出现替代的稳定状态，这与后来的研究一致[28]。这意味着这种复杂的群落偶尔会对逐渐发生的环境变化作出骤然的反应。

（b）结构化的物种相互作用网络

上述研究的一个不足之处是没有考虑到物种相互作用网络的结构。几十年的工作表明，真正的生态网络远不是随机的，它们的结构对群落的动态，特别是对稳定性很重要（例如[21,23,29]）。例如，食物网（即由摄食相互作用组成的生态网络）往往被组织成区块[29]，即优先与其他网络的物种相互作用而较少与其他网络相互作用的物种群。这种分区组织有助于减少扰动的扩散，因为它将扰动控制在分区内[29]。然而，这些方法在很大程度上忽略了在网络尺度上出现替代稳定状态的可能性（但见下面的例子）。因此，直到最近，人们对有利于在物种丰富的生态网络中出现替代稳定状态和生态学意义上转变的物种相互作用网络属性知之甚少。

（c）对基本机制的提示

如前所述，数学模型很早就强调了强化反馈对替代稳定状态出现的重要性[14,15]。在复杂的物种相互作用网络中，反馈通常是由物种之间以及物种与非生物环境之间的一系列相互作用构成的，反馈的类型是由所有直接和间接影响之间的相互作用产生的[30] 。

为了研究导致生态网络中替代稳定状态的机制，Karatayev 等人[19]研究了一个具有不同类型反馈的消费者与资源相互作用的多物种模型：专门的（发生在特定一对物种之间的特定物种反馈）或综合的（不取决于物种的身份）。

他们表明，在综合反馈下，替代稳定状态比专门反馈更普遍。事实上，对于特定物种的反馈，物种之间的变化可能会使它们的动态不同步，并可能使反馈消散。相反，如果所有物种都经历相同的机制（例如相同的阈值），这可能导致反馈的同步化和全局临界点的出现。

在特定物种反馈的情况下，一个互利的植物授粉者群落模型显示，随着种群下降的驱动因素超过阈值，授粉者种群可以部分崩溃或同时崩溃（所有授粉者种群同时崩溃；即“整个群落崩溃”）[18]。单一群落崩溃，而不是几个部分崩溃的概率，受到互惠网络结构（连接性和/或嵌套性）的强烈影响。事实上，授粉者通过竞争对彼此产生直接的负面影响，而当他们为同一植物授粉时，也可以对彼此产生间接的积极影响。依赖同一植物物种的传粉者，随着压力的增加，对彼此有更强的正面净效应。较高的连接性和嵌套性增加了授粉者共享的互利伙伴的比例，从而有利于在网络范围内出现强化反馈。这意味着在高度连接和/或嵌套的网络中，当压力水平超过一个阈值时，授粉者最终会同时崩溃。

总之，这些研究为了解生态机制的类型提供了关键因素，更具体地说，是了解物种相互作用网络结构的基础，它可以将成对的相互作用转化为整个系统的反馈，从而促进替代稳定状态的出现。然而，这些结果如何扩展到其他系统、其他相互作用类型以及多相互作用的生态网络还不清楚。因此，我们对在系统尺度上能导致替代稳定状态的网络配置，以及这些替代稳定状态之间的过渡是否对应于部分或整体崩溃，仍然缺乏更普遍的理解。

3. 扩展到更复杂的系统：空间

到目前为止，所讨论的大多数研究都是孤立地考虑生态系统的，也就是说，只考虑空间中的一个特定位置。然而，生态系统通常被嵌入到复杂的空间景观中，其中发生着能量、物质和生物体的交换[31,32]。对人造网络（如电力和互联网网络）的研究表明，故障的传播在孤立的网络中与在相互依存的网络中会产生截然不同、甚至相反的影响[33,34]。同样，在一个由多个相连的生态系统组成的景观中，一个生态系统的制度转变可能会引发其他生态系统的转变，并可能导致一连串的转变。如果局部表现出替代性稳定状态的生态系统在空间上被物种运动和物质通量所连接，那么在大空间尺度或“元”尺度上出现的动态特性是什么？在这样的空间连接系统中，是否有可能出现全球临界点？下面讨论的最新研究已经开始探索这些问题。请注意，我们在此对生态系统内的空间结构和临界点之间的联系不感兴趣（例如[17,35,36]），而是对生态系统之间的空间连接的作用感兴趣。

（a）隐性空间

调查地方系统之间的空间流动对元尺度功能的影响一直是元种群、元群落和元生态系统理论框架的重点[31]。例如，在随机元种群的背景下，空间被发现是稳定的，由于通过散布拯救灭绝的斑块，灭绝的时间会增加[37]。类似的结果在经典的元群落研究中也有发现（如斑块动力学范式；[38]），并被放大到整个元生态系统（如[31,32]）。具体到替代性稳定状态，关于格兰维尔毛虫元种群动力学的经典工作表明，当考虑到散布对本地动力学的影响时，在相连的生态系统中可以存在多种平衡[39,40]。然而，这些模型在空间上是隐含的，因此没有考虑到斑块在空间上的位置和与其他斑块连接方式的作用。斑块本身的空间结构如何影响元尺度上替代稳定状态的可能性，仍然是一个基本未解决的问题。

（b）空间上明确的元生态系统

与物种相互作用网络拓扑结构相类似，我们可以问，在生态系统通过物种运动和物质通量在空间上相互连接的情况下，空间网络拓扑结构如何影响转变的扩散。为了回答这个问题，模型研究在两种范式下明确包括了空间结构：（i）连续空间模型，用于描述系统，它缺乏明确的空间斑块，生境可以被认为是相对均匀的（见文献[41]中 Veluwe 湖的例子）；（ii）离散空间模型，更适合于不连续的生境，有明确的斑块被个体散布和资源流动连接。

（i）连续空间

让我们想象一个生态系统，它在局部有两个稳定状态。研究已经调查了当这种生态系统在连续空间中被连接时，局部的转变如何扩散。他们发现，两种稳定状态中最稳定的状态往往支配着另一种状态：从支配状态的局部转移会恢复，而向支配状态的转移会以恒定的速度在空间中传播（行进波）[41,42]。整个系统一般不会在连续的生境中表现出“空间双稳态”（即两种稳定状态在空间中共存）。正因为如此，整个系统预计会在完全占领状态和空旷状态之间表现出尖锐的过渡（即区域双稳性）。此外，滞后现象预计在景观尺度上会大大减少[41]。

（ii）离散空间

由于空间上的连续观点可能难以进行数学分析，而且通常更适合于相对较小的空间尺度，因此，一种选择是将景观视为通过通量相互连接的离散斑块。这种离散系统，以线或网格的形式建模，已被发现在分散性强的情况下，其行为与连续系统相似：局部向主导状态的转变会以多米诺骨牌效应从一个斑块扩散到另一个斑块[42,43]。在这里，如果散布很强，区域范围的滞后现象也大多消失了。然而，随着分散[42]或水生系统中的冲洗率[43]的降低，行进波的速度会降低，最终会停顿下来（所谓的“钉子”现象）。在这种情况下，替代的稳定状态可以在中间环境条件下的景观中共存，这可以在区域范围内平滑过渡。

在离散和连续空间中，已经发现有几种机制可以使景观尺度上的完全占用状态和空旷状态之间的过渡变得平滑。人口随机性[44]、环境条件的空间异质性[44,45]或散布率[41]促进了空间双态性和平滑的大规模过渡。

因此，当局部系统之间的连接被简化为沿线或二维网格时，我们对具有局部双稳态动态的空间连接生态系统的整个系统动态有了比较好的理解。然后，整个系统将只有同质的稳定状态（完全空和完全占具），并在它们之间表现出尖锐的过渡。然而，区域的双态性和滞后性在很大程度上被减少，这些转变通常不能被称为灾难性转变。

（c）越来越多的空间复杂性

如前所述，由于实际原因，到目前为止，研究集中在生态系统如何在空间上相互连接的简化环境上。然而，真实的景观是不连续的、异质的，并具有突发特性--例如，陆地种群通常表现为突发的模块化[46]，河流系统是树枝状的[47]。重要的是，现实景观的结构已被证明会影响生态结果[48-50]。忽视这些影响是目前文献状况的一个重要缺陷，因为这类生境的特性--例如，由当地散布障碍造成的连接性的异质性--可能会改变当地的双态性如何影响区域尺度的动态和平衡[41,45]。

最近，Saade 等人[51]开始通过研究更复杂的离散景观的景观尺度稳定性来解决这个问题。他们将线性（一维）和网格状（二维）景观与更现实的网络（反映河流和陆地系统）相比较，发现局部变化可以通过所有景观结构的多米诺效应诱发景观尺度的转变。然而，景观尺度临界点的位置和滞后的程度（即退化和恢复临界点之间的距离）对景观结构非常敏感。Keitt 等人[42]和 Hilt 等人[43]记录的滞后的减少只限于连通性非常低的景观，如一维线性景观和树枝状（河流）网络。连通性较高的景观（二维网格和陆地系统）表现出具有明显滞后性的景观尺度双态性。此外，常用的线性（一维）和网格状（二维）系统不一定反映更现实的景观结构的行为，因为一维线性系统始终表现出较小的滞后性，二维网格始终表现出比更现实的网络更大的滞后性。这个结果可以用网络的分形维度来解释。由于景观尺度临界点的位置决定了诱发景观退化或恢复的难易程度，我们应该警惕过度简化的空间结构，在可能的情况下，应该选择现实的网络结构来研究空间系统的稳定性。在未来，将更多的一般理论结果与真实的生物系统联系起来的方法之一可能是明确研究网络属性（如连接性、模块化、链接分布等）对景观尺度稳定性的影响。

总而言之，生态体系几乎普遍显示出空间结构。现有的工作表明，在空间结构的系统中，替代性的稳定状态是可能的。然而，由于迄今为止大多数模型都依赖于简化的空间描述（隐含的、一维的或网格状的），我们不知道在更现实的空间结构的情况下，结果会如何变化。更明确地纳入空间复杂性，即空间网络拓扑结构，可以帮助理解这种复杂程度何时以及如何有助于替代稳定状态和元尺度的可能转变。然而，需要注意的是，在越来越大的空间尺度上研究系统会引起一个问题：在所考虑的尺度上，环境条件是否仍然是相对均匀的。事实上，替代性稳定状态的存在需要这种状态（如物种配置）存在于同一套环境条件下，这种假设随着尺度的增加而变得越来越不可能成立。

4. 促进理解的机会

在生物相互作用和空间结构方面，到目前为止，我们认为目前关于替代稳定状态和灾难性转变的生态学理论缺乏值得探索的复杂性方面。同时，随着维度和参数数量的增加，复杂的模型很快就变得难以解决，很难充分描述具有超过三或四个相互作用成分的系统。然而，也许具有讽刺意味的是，更复杂的模型可以揭示出制约系统行为的突发现象，并以较简单模型无法看到的方式简化了预测[52-54]。因此，确定当前临界点理论中所缺乏的生态复杂性的关键维度，可能会发现更简单地预测它们在现实世界的生态系统中何时何地可能发生的机会。接下来，我们确定了几个有希望取得进展的方向，以帮助更好地理解复杂生态系统中转变的出现。

（a）纳入互动类型的多样性

到目前为止，生态学网络研究通常一次只研究一个单一的互动，例如，由喂养互动组成的食物网[21,22]或由植物-授粉者互动组成的互利网络[23]，就是这样。然而，在自然群落中，物种以多种方式相互依赖和影响：它们相互捕食，竞争营养物质、光照和空间，争夺避难所、栖息地或共同的猎物，并为其他物种提供栖息地和保护[30,55]。在过去的几年中，人们越来越认识到需要研究自然界中多种互动类型共存的后果，即把生态群落描述为 "多层 "生态网络，其中每一层都包含连接群落物种的一种互动类型的信息[30,56,57] 。

动态模型已经开始研究这种多互动生态网络[30,56,58,59]，表明不同互动类型的存在、相对丰度和结构可以影响我们对生态系统如何工作的基本理解（例如[30,56,58]）。

总的来说，这些研究表明，将交互的多样性纳入生态学理论是一项值得努力的工作[57]。然而，目前我们还没有关于替代稳定状态及其对多层生态系统对环境变化反应的影响的工作。

（b）衡量复杂系统的韧性

几十年来，稳定性和韧性的概念在生态学文献中得到了相当的关注。正如 Holling 在 1973 年最初定义的那样，韧性一词被引入，专门指可以表现出替代性稳定状态的生态系统[14]。然而，这一概念在实际系统中估计它时面临着困难[60]。

正如生态群落的稳定性被以多种方式用许多不同的指标来估计一样[24,25,61]，对于韧性和更广泛的与灾难性转变有关的指标来说也是如此[62]。在生态学研究中，用于量化稳定性和韧性概念的这种多重指标，提出了不同指标之间的关系问题[24]。对这些关系的更好理解可以帮助我们确定在自然系统中需要测量多少和哪些指标[24,25,63]。这对于与突变有关的指标来说尤其如此，我们需要了解彼此之间的关系，也需要了解与其他稳定性指标的关系[62]。

正如 Carpenter 等人[60]所强调的，当考虑复杂系统的韧性时，不仅仅是决定一个衡量标准的问题，也是明确“什么对什么的韧性”的问题。明确测量什么系统状态的韧性（什么的韧性）以及考虑的扰动（对什么的韧性）确实很重要。此外，我们需要决定一个时间段和特定的空间尺度，因为韧性会因测量的空间和时间尺度而不同。

总而言之，尽管最近取得了一些进展，但对于如何测量（用什么指标，在什么规模，在什么组织层次，如物种或群落）生态系统的整体稳定性和韧性，仍然没有明确的指导方针[24,25]。到目前为止，韧性的概念在思考生态系统及其对变化的反应方面非常有用，但韧性的一个更可衡量、可操作的定义可以为更好地理解、量化并最终可能绘制生态系统韧性提供重要的见解和实际应用[60]。

（c）预测复杂系统的韧性：早期警告信号

稳定性的重要变化，特别是骤然的变化，是很难预测的。文献[64]中提出了一些通用的指标（所谓的“预警信号”）。它们是基于一种被称为“临界减速”的现象，即当一个受干扰的系统接近转变时，需要更多的时间来恢复，也就是说，它变得更慢，因此韧性更差[65]。这种减缓的迹象可以在生态系统的时间或空间动态中检测到（恢复时间的增加、时间方差、自相关和用于量化生态系统状态的变量的偏度，如总生物量）[64]。因此，利用某一生态系统的时间或空间数据，我们应该能够检测出该系统是否正在失去韧性。

临界变慢的现象似乎是普遍存在的，当任何动态系统接近过渡时都会发生。事实上，从数学上讲，当一个动态系统接近任何一种分岔时，预警信号都会起作用，即使是在技术上不属于分岔的稳定性变化时也是如此[16]。因此，这些信号是通用的，因为它们原则上独立于负责韧性变化的具体机制而运作，使其潜在的应用范围非常广泛。虽然它们的通用性使它们非常有前途，但也意味着它们不是专门针对灾难性转变的[16]。

在不同的模型和受控的实验室条件下，预警信号已被证明可以成功地宣布韧性的丧失（例如[6,7,66]）。虽然数量上比较有限，但操纵性的现场实验也证明了其在现实世界条件下测试模型预测、识别阈值和评估预警信号的能力[8,67]。

然而，在现实世界中观察时间序列数据的成功率却比较低[68,69]。这突出表明，我们需要更好地了解预警信号发挥作用或失败的条件。特别是，由于到目前为止，关于预警信号的理论工作主要是基于一个或几个物种的局部模型，目前还不清楚这些指标在具有多个物种、空间位置和多种相互作用类型的系统中的可靠性如何。还有必要了解这些指标应该在哪个组织层次（物种或群落）和哪个变量（如生物量、物种数量）上进行测量。Patterson 等人[70]在模型生态群落中正式调查了这个问题，结果显示，预警信号的可靠性取决于所观察的物种以及所考虑的生态互动类型。例如，在消费-资源系统中和在互利系统中，为最大限度地发现预警信号而需要监测的相关物种是不一样的。目前关于灾难性转变的生态学理论的另一个重要限制是，它描述的是处于平衡状态的生态系统，而这一条件在自然界可能很少得到验证[71,72]。制度转变可能是由非平衡现象引起的，预计预警信号在这些情况下并不适用[72,73]。

（d）简化复杂性

在当前的理论中增加复杂性的新方面，会带来实际的挑战，但有一些有希望的途径来克服这一挑战。事实上，最近的论文试图通过只使用少数数量来描述高维系统来克服这个问题。例如，Gao 等人[54]提出了一种使用均值场近似的方法，将 n 维的互助网络减少到一个维度（有效平均密度）和一个描述网络结构的控制参数。这样就可以得到这些系统的分析结果，例如从三个网络指标（链接密度、异质性和对称性）的集合中预测平衡。他们特别展示了如何将这一框架应用于真实的生态网络（植物-授粉者）和基因调控网络（来自大肠杆菌和 S. cerevisiae），以及如何检测网络的修改是否会引发转变。

最近的论文通过使用交互网络的频谱分析，使其适用于非随机网络[74]和异质网络（即不同的节点可以有不同类型的动态），从而概括了这种方法，为我们研究相互作用网络提供了非常有潜力的工具。

Barbier 等人[53]提出了另一种还原方法，其灵感来自统计物理学，用于处理互利网络，也用于处理捕食和竞争网络。它使用相互作用网络的总参数（即物种增长率、承载能力和相互作用强度的平均值和方差），将一个n维系统概括为一个单一的随机动态方程。这个单一方程预测了系统的总体属性，如总生物量、存活物种的比例、辛普森多样性或系统的时间变异性。虽然它最适合于具有单一相互作用类型的无序网络（如物种关联似乎是随机的网络），但作者建议，该方法的扩展可以处理更多的结构化网络和一个以上的相互作用类型。他们通过将一个强区划的双区划网络（即区划内的竞争相互作用和区划间的互利相互作用）简化为两个随机方程，每个方程对应一个区划来说明这一点。虽然这种方法仍然需要进一步调查以确定其适用性，但它对简化复杂系统的研究是非常有希望的，特别是如果出现了一个更普遍的框架来处理多互动网络。

研究生态系统时的另一个问题是，它们往往是“网络中的网络”：一个物种群落（互动网络）生活在并通过空间连接着一组可居住的地点（空间网络）。这两层之间的相互作用可以产生复杂的动力学，如振荡和模式形成[75,76]，类似于反应-扩散中的图灵模式。这些动力学是单独研究相互作用网络所无法预料的，当空间网络拓扑结构发生改变时，可以导致替代的稳定状态，并在它们之间发生骤然的转换[75]。Brechtel 等人[77]提出了一种方法，使用空间网络的主稳定函数[78]来研究这种系统的稳定性。它可以确定仅由相互作用网络确定的稳定状态是否能在给定的空间网络中形成均匀的稳定状态，或者是否会出现复杂的模式形成。它还可以确定空间网络的改变是否会导致模式的形成。这种方法可以证明在研究 "网络的网络 "产生的稳定模式时非常有用，作者建议在其他类型的系统中可以应用这种方法，如细胞生物学（决定每个细胞状态的基因调控网络嵌套在一个组织的细胞相互作用网络中）。

也有创新的方法来重建一个复杂系统可能状态的整个景观[79,80]。化学组织理论依赖于以类似于化学反应的方式离散描述物种的相互作用。一旦这样做了，该方法就提供了一套分析工具，可以重建系统可能状态的整个景观以及这些状态之间的转换。获得这种景观是非常强大的，因为它提供了所有可能的状态（和它们的物种组成）的概览，也提供了不同状态之间可能的（和概率的）过渡。这显示了一个给定的群落在受到扰动时最有可能发生的变化，同时也显示了它达到这一目的的路径。

（e）整合不同的方法：超越建模

到目前为止，我们把本节的重点放在建模上，但在理解灾难性转变方面的进展还需要将模型与观测数据和实验更好地结合起来。尽管先驱性研究报告了非常有希望的结果（见上一节“预测复杂系统的韧性：早期预警信号”；[6,7,66,68,69]），但实验工作，特别是操纵性现场实验在灾难性转变的文献中很少。然而，它们在测试理论预测、评估现实世界条件下的预警信号以及促进我们对强化反馈背后的机制的理解方面发挥着关键作用。

总之，我们已经确定了当前生态学中灾难性转变理论需要改进的关键点。这些主要是由于经典模型中缺乏生物和空间的复杂性。我们主张采用多层网络的观点，考虑到从物种相互作用到景观中的生境网络的网络。这将使我们考虑到网络拓扑结构是灾难性转变的重要调节因素，并理解干扰如何在现实中复杂的生态系统的景观中传播。虽然这一步在本质上包含了复杂性，但这并不需要以基础模型的可操作性为代价。事实上，非常有前途的降维途径有可能促进模型和理论的发展。当然，这个改进点的清单并不是详尽的。考虑到多种压力源的影响及其相互作用[81]以及随机性和瞬时动态的重要性[71]是进一步研究途径的例子。

5. 结论

尽管全球变化对人类生命支持系统的威胁十分紧迫和严重，但并没有合成的、以经验为基础的生态学理论体系来预测哪些生态系统和生态群落更有可能对即将发生的变化作出骤然的转变。我们需要填补这一空白。数学模型可以帮助我们识别和理解在哪些条件下，物种丰富、相互作用丰富和空间结构丰富的生态系统可以表现出替代的稳定状态，可能导致它们之间具有生态意义的灾难性转变。

然而，解决这个问题并非易事。事实上，目前的文献状况只提供了谜题的一部分。一方面，替代性稳定状态似乎是大型随机生态网络中的一种稳健现象[27]。另一方面，研究表明，真正的生态网络的结构偏离随机网络的方式，往往使它们比偶然的预期更加稳健。然而，这些研究很少关注替代稳定状态的出现。因此，到目前为止，还不清楚真实生态群落的结构是如何制约（或促成）强化反馈回路的出现，从而可能出现替代稳定状态和相关的物种丰富群落的转变。

在空间背景下，不同的生态系统通过生物或物质的运动相互连接，整个系统尺度的替代稳定状态在理论上是可能的。然而，生物的复杂性在多大程度上放大或减弱了这些过渡，仍然是未知数。此外，空间通常以非常简化的方式描述，忽略了拓扑学的重要方面。因此，目前还不清楚生态系统之间的空间耦合是否以及如何允许（或阻止）元尺度上的骤然转变。

在这些方面取得进展，不仅对我们对自然系统的基本知识至关重要，而且对制定环境政策和确定景观管理努力的优先次序也很迫切。我们需要了解这些不同方面的复杂性中哪些对预测哪些生态系统的动态至关重要。将替代稳定状态和临界点的理论扩展到更复杂的系统，可以提供有用的工具来广泛地绘制生态系统的脆弱性，并监测其韧性的变化，这将有助于通过更好地预测即将发生的扰动的影响来管理生态系统。

这种新的理解和指标也可以在生态学之外的一些复杂系统中找到应用（概述见 Brummitt 等人[34]的表1）。由于目前的全球化状态，复杂的相互依赖的网络，涉及其组成部分以及几个子系统之间的多种互动类型，是我们现代社会的核心，这可以从电网[82]、金融系统[83,84]、运输网络[85]或互联网[86,87]的例子中看到。一个主要的挑战是预测和控制在耦合子系统之间传播的骤然变化（故障），正如在级联停电[33]、系统性金融危机[84]、传染性货币危机[88]或政治起义[89-91]等事件中看到的那样。了解生态系统的稳定性是朝着这个方向迈出的第一步，积累的知识可以证明对生态学以外的众多多层网络是有价值的。

Sonia Kéfi, Camille Saade, Eric L. Berlow, Juliano S. Cabral, Emanuel A. Fronhofer | 作者

刘志航 | 译者

刘培源 | 审校

邓一雪 | 编辑

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